10. Modelos arquiteturais
Dado que constituem um tema avançado de morfologia vegetal, os modelos arquiteturais serão aqui abordados de forma sucinta (para uma análise exaustiva, consulte-se Bell (2008); Hallé et al. (1978) e as referências adiante citadas).
A canópia (parte aérea) das plantas é constituída por um sistema hierarquizado de eixos com diferentes características funcionais, anatómicas e morfológicas. Certos eixos têm uma função primordial de reserva e suporte mecânico; outros expõem as folhas à luz para maximizar a fotossíntese; e outros ainda especializam-se em suportar flores. Cada tipo de eixo, por sua vez, possui uma morfologia própria, definida, por exemplo, pelo tipo e pela intensidade de alongamento, pela filotaxia ou, no caso de existirem, pela posição das inflorescências. Na planta inteira, estes eixos justapõem-se espacialmente de acordo com regras ontogénicas geneticamente definidas, mais ou menos permeáveis ao efeito modelador do ambiente.
A construção da canópia tem, portanto, um forte controlo genético. Quer com abundância, quer com escassez de recursos, em canópias de maior ou menor dimensão, os grandes traços arquiteturais das plantas mantêm-se constantes ao nível da espécie e, eventualmente, ao nível de outras categorias taxonómicas ou mesmo da cultivar nas plantas domesticadas. À semelhança do que acontece com o sistema radicular, o ambiente atua sobre este substrato genético inato e condiciona a forma e o volume finais da canópia.
Os chamados modelos arquiteturais (Figura 260) definem o modo como uma planta constrói a sua forma e a arquitetura daí resultante; constituem abstrações teóricas que representam a estratégia de crescimento da canópia seguida pelas plantas (Barthélémy & Caraglio, 2007). A análise arquitetural das plantas passa pela identificação e caracterização de todos os eixos (e.g., tronco, pernadas, braças e braquiblastos) e culmina na identificação do modelo arquitetural global. Para o efeito, consideram-se caracteres morfológicos tão diversos como: a presença (maioria das plantas) ou ausência de ramificações (e.g., palmeiras); o tipo de ramificação (dicotómica vs. lateral); se a ramificação está restrita à base do tronco (e.g., Cytisus) ou não (maioria das árvores); o tipo de alongamento (simpodial vs. monopodial); a orientação topográfica dos ramos (ortotropia vs. plagiotropia); a periodicidade do crescimento (crescimento contínuo vs. crescimento rítmico); e a presença, ausência e posição exata das inflorescências (e.g., terminal vs. lateral) (Figura 260) (Barthélémy & Caraglio, 2007). Importa referir que os hábitos de frutificação têm-se revelado particularmente difíceis de caracterizar pela falta de modelos teóricos inteiramente apropriados para a sua descrição (Laurens et al., 2000).
Reconhecem-se apenas 23 modelos arquiteturais fundamentais nas plantas com semente (espermatófitas), sejam elas herbáceas ou lenhosas. Cada modelo é tradicionalmente designado pelo apelido de um botânico ilustre que tenha contribuído para a sua descrição morfológica (Hallé et al., 1978). Mais recentemente, Chomicki et al. (2017) acrescentaram mais 12 tipos aos modelos originais, de modo a acomodar a diversidade observada na flora fóssil. A diversidade atual dos modelos arquiteturais atinge o seu expoente máximo nas florestas tropicais. Estão também descritos casos complexos de plantas que seguem dois a três modelos distintos na sua transição para a idade adulta, ou que mudam plasticamente de modelo em função do gradiente de exposição à luz no sub-bosque.
O modelo arquitetural mais simples — o modelo de Holttum — consiste num eixo estritamente determinado e não ramificado, que cresce vegetativamente e culmina numa única inflorescência terminal exaustiva (e.g., as espécies monocárpicas de Agave, Asparagaceae).
A grande maioria das palmeiras (Arecaceae) e a papaieira seguem um modelo fisionomicamente próximo, caracterizado por plantas monocaules de crescimento indeterminado (pois as inflorescências são laterais/axilares) e de ritmo contínuo ou descontínuo — o modelo de Corner.
A maioria das gramíneas enquadra-se no modelo de Tomlinson: plantas monocaules de crescimento determinado, cuja sobrevivência é assegurada por sucessivas ramificações basais posteriores (inovações/afilhamento), interpretáveis como reiterações do eixo original.
No pomar, a macieira jovem segue tipicamente o modelo de Rauh (tronco e ramos monopodiais ortotrópicos, com floração lateral) e, com a idade e o peso da frutificação, converge gradualmente para o modelo de Scarrone (tronco monopodial, com ramos simpodiais ortotrópicos e floração terminal), mantendo, todavia, características intermédias de ambos (Lauri & Laurens, 2005) (Figura 260).
A utilidade dos modelos arquiteturais transcende a mera descrição visual das formas das plantas. Estes modelos encontram-se desigualmente distribuídos pelas várias regiões biogeográficas do globo terrestre, o que sugere que algumas arquiteturas conferem vantagens adaptativas superiores a outras em determinados habitats. Por exemplo, os modelos caracterizados por um crescimento estritamente rítmico estão ecologicamente associados a climas com estações desfavoráveis pronunciadas, enquanto a dominância estrutural de ramos ortotrópicos ou de ramos plagiotrópicos está intimamente ligada a ambientes de elevada intensidade luminosa (pioneiras) ou a sub-bosques sombrios (climácicas), respetivamente (Chomicki et al., 2017).