3. Alongamento rameal
O crescimento dos caules nas ‘dicotiledóneas’ com corpo secundário tem duas componentes, o alongamento e o espessamento (engrossamento), respetivamente conduzidos pelos meristemas apicais e pelo câmbio vascular. Nas raras monocotiledóneas com crescimento secundário, o câmbio é substituído por um meristema de espessamento secundário (v. «Espessamento do caule nas monocotiledóneas»). A ramificação é governada por meristemas axilares ou, eventualmente, adventícios. Uma vez ativados, os meristemas axilares convertem-se em meristemas apicais.
Noções de unidade de extensão e de vigor
Entende-se por unidade de extensão (= unidade de crescimento; unit of extension) uma porção de caule alongada de forma ininterrupta (Barthélémy & Caraglio, 2007). Nos extremos distal e proximal destas unidades de extensão observam-se cicatrizes (superficiais) de catafilos, um ou mais entrenós curtos com folhas um pouco mais pequenas e espessas, e variações na textura da casca no caso das plantas lenhosas (Figura 221).
Nas plantas lenhosas debilitadas, abrolham poucos gomos e os lançamentos são débeis; nas plantas vigorosas sucede o contrário. O número de meristemas ativados durante a estação de crescimento e o comprimento dos lançamentos resultantes são indicadores do vigor de uma planta. A videira ilustra de forma prática este conceito: nas regiões favoráveis ao seu crescimento, as cepas são vigorosas e deixam-se mais gomos na poda, predominando os sistemas de poda longa (poda à vara, ou vara e talão); pelo contrário, nas regiões secas com solos inférteis, as cepas são mais pequenas, os crescimentos anuais são reduzidos e deixam-se menos gomos, predominando a poda a talão (poda curta).
O conceito de vigor é eminentemente agronómico. Aplica-se essencialmente ao crescimento vegetativo — desde a escala do povoamento e da árvore até ao raminho do ano —, sendo menos utilizado para descrever flores e frutos. Tem por referência plantas cultivadas em condições sanitárias e edafoclimáticas ideais, ótimas para a produção comercial de uma dada espécie ou cultivar num determinado contexto geográfico (otimização que, sublinhe-se, nem sempre coincide com a produtividade medida em biomassa total). O estabelecimento de padrões de acumulação de biomassa de estruturas vegetativas (e.g., diâmetro do tronco e crescimentos do ano nas árvores) e de frutos é uma forma de o objetivar cientificamente; na prática diária, o conceito de vigor acaba por ser aplicado de forma muito imprecisa e subjetiva.
O início do alongamento rameal
A fase de plântula nas plantas recém-germinadas, bem como o abrolhamento e os primeiros crescimentos nas plantas perenes, são estádios fenológicos de alto risco. O caule e as folhas recém-expandidos são estruturas muito frágeis — quebram-se ou esmagam-se com facilidade e necrosam rapidamente sob condições ambientais extremas. Por outro lado, a sua suscetibilidade a pragas e doenças é potencialmente elevada, dado que a cutícula é ainda muito delgada e a acumulação de metabolitos secundários de defesa é incipiente.
Frequentemente, a rebentação é protegida durante algum tempo por tricomas (pelos), resinas ou mucilagens que, entre outras funções, detêm insetos herbívoros e dificultam a aderência e a germinação de esporos de fungos fitopatogénicos (Figura 42-A). Os coléteres, por exemplo, são um tipo particular de glândulas especializadas na secreção de substâncias protetoras de meristemas e órgãos aéreos jovens (Fahn, 1988).
Adicionalmente, o limbo das folhas jovens apresenta um elevado albedo e, por meio da torção do pecíolo, evita a exposição direta à radiação solar, reduzindo, assim, as perdas de água por transpiração. A formação das conexões vasculares, dos tecidos mecânicos de resistência (colênquima e esclerênquima) e do aparelho fotossintético ainda não está concluída nos caules e nas folhas recém-expandidos. Por vezes, o crescimento dos rebentos é tão rápido e desprovido de tecidos de suporte que a extremidade fica pendente. Este fenómeno é particularmente comum no sub-bosque das florestas equatoriais; tem a vantagem ecológica de facilitar a secagem rápida das folhas após as chuvas torrenciais e de reduzir a exposição de tecidos imaturos e muito sensíveis à luz intensa.
Em estreita ligação com a fragilidade física inicial dos tecidos recentemente expandidos, observa-se frequentemente que as folhas jovens (particularmente no sub-bosque tropical, mas também em muitas rosáceas temperadas, como a pereira ou a roseira) não são verdes, mas antes intensamente avermelhadas ou translúcidas. Este fenómeno, conhecido como atraso no esverdeamento (delayed greening), resulta da acumulação massiva de antocianinas nos vacúolos e de um atraso deliberado na síntese de clorofila funcional. Como as folhas ainda são muito frágeis e altamente expostas à herbivoria, as plantas atrasam a produção de clorofila para evitar a perda precoce de uma molécula que exige um forte investimento de energia e nutrientes. Foi também sugerido que esta coloração atua como um sinal visual honesto de baixo valor nutritivo para os insetos fitófagos, ou mesmo como uma estratégia de defesa indireta, ao comprometer a camuflagem dos próprios herbívoros (tornando os insetos verdes muito mais visíveis aos seus predadores sobre um fundo vermelho) (Lev-Yadun, 2016). Adicionalmente, supõe-se que as antocianinas atuem como um «protetor solar» endógeno, dissipando o excesso de radiação UV e evitando a fotoinibição em tecidos cujo aparelho fotossintético ainda não consegue processar a luz de forma eficiente (Dominy et al., 2002).
Alongamentos monopodial e simpodial
Consoante o comportamento do meristema apical de um eixo caulinar, reconhecem-se dois sistemas de alongamento rameal: o monopodial e o simpodial (Figura 222).
Nos ramos de alongamento monopodial (monopodial growth), isto é, nos monopódios, o meristema apical permanece funcional e o alongamento faz-se pela justaposição de unidades de extensão monopodiais. No alongamento simpodial (sympodial growth), no final do período de crescimento ou repetidamente durante todo este período, o meristema apical do eixo caulinar cessa a sua atividade. Este término pode ocorrer por diferenciação (e.g., numa flor, numa gavinha ou num espinho) ou por aborto (abscisão apical) (Figura 215-A,B). Quando ocorre aborto, comum em lenhosas de folha caduca como o castanheiro (Castanea sativa), o gomo axilar subjacente assume a direção do eixo, sendo designado por gomo (gema) pseudoterminal. A presença de uma cicatriz do meristema extinto junto a este gomo é a marca morfológica exata que distingue este simpódio no campo. O alongamento dos ramos prossegue, de forma contínua ou rítmica, a partir destes meristemas axilares (Bell, 2008).
Um simpódio é constituído pela justaposição de caulómeros (unidades simpodiais). Fisiologicamente, este tipo de crescimento confere frequentemente ao eixo caulinar um aspeto em ziguezague característico. A nível anatómico, verifica-se uma interrupção na medula no ponto de encontro de duas unidades de extensão (Figura 74).
Nas gimnospérmicas atuais prevalece o alongamento monopodial (embora alguns representantes do género Gnetum sejam simpodiais). Nas angiospérmicas, o alongamento simpodial predomina e é considerado evolutivamente anterior ao alongamento monopodial (Carlquist, 2009). O azevinho (Ilex aquifolium, Aquifoliaceae) e a cerejeira são exemplos de angiospérmicas de alongamento monopodial. Por sua vez, o alongamento simpodial é fácil de reconhecer na videira-europeia, na aveleira, no damasqueiro, no castanheiro-da-índia e em numerosas plantas anuais, como os ranúnculos (Ranunculus, Ranunculaceae) e o tomateiro. Quando o gomo apical se encontra condensado na extremidade distal do ramo com um grande número de gomos axilares próximos, como acontece nos carvalhos (Quercus, Fagaceae), a distinção morfológica entre monopódios e simpódios torna-se difícil. A ontogenia pode alterar o tipo de crescimento: as macieiras jovens são monopodiais, enquanto as adultas se tornam simpodiais (Costes et al., 2014). Mais adiante, mostra-se que os ramos de alongamento monopodial e simpodial frequentemente desempenham funções distintas.
Na videira-europeia, quase todos os nós dispõem de uma folha e de uma gavinha, ou de uma folha e de um cacho; por conseguinte, o fitómero «nó + entrenó» constitui, geralmente, um caulómero. Na videira e em diversas outras espécies, o alongamento simpodial posiciona as inflorescências no lado oposto ao de uma folha (Figura 223).
Nas cultivares de tomateiro de crescimento indeterminado («tipo selvagem»), as mais comuns, o meristema apical de origem embrionária produz 8 a 12 folhas antes de se transformar numa inflorescência. Na axila da folha oposta a essa inflorescência, surge uma ramificação que produz 1 a 3 folhas (geralmente 3) e termina igualmente numa inflorescência. A planta continua a alongar-se, repetindo caulómeros compostos por 1 a 3 nós vegetativos e por uma inflorescência. Este modelo arquitetónico repete-se nas ramificações que emergem a partir dos meristemas axilares das folhas, inseridos nos nós vegetativos (Lifschitz et al., 2014). Noutro exemplo, as leguminosas simpodiais e monopodiais apresentam, respetivamente, inflorescências terminais ou axilares (v. «Posição das inflorescências nos caules»).
Estes sistemas de alongamento (monopodial e simpodial) ocorrem igualmente nos rizomas e nas inflorescências. Assim, existem rizomas monopodiais e simpodiais (Figura 96). As inflorescências monopodiais designam-se por indeterminadas (ou indefinidas), e as simpodiais, por determinadas (ou definidas) (v. «Tipos de inflorescência»).
Nas plantas lenhosas extratropicais, os macroblastos monopodiais são, geralmente, indeterminados; os caulómeros dos macroblastos simpodiais podem ser determinados (preformados) ou não (v. «Preformação e neoformação. Prefolheação e vernação»). A complicar ainda mais o panorama, nos caules simpodiais, as unidades de extensão podem coincidir ou não com os caulómeros. Por exemplo, uma única unidade de extensão na videira-europeia e no tomateiro abrange muitos caulómeros. Em contraste, nos simpódios de macieiras (com algumas exceções) e de castanheiros-da-índia adultos, todo o crescimento de um ramo durante uma estação de crescimento vegetativo corresponde a um único caulómero (Figura 222-C).
Intensidade do alongamento
O comprimento atingido por um caule durante uma estação de crescimento depende do comprimento dos entrenós e do número de entrenós produzidos pelo meristema apical. O comprimento dos entrenós – i.e., a intensidade do alongamento – varia de espécie para espécie, entre genótipos da mesma espécie, e entre os caules de um mesmo indivíduo. Distinguem-se dois tipos fundamentais de caules: macroblastos e braquiblastos.
Os macroblastos são caules mais ou menos compridos, frequentemente indeterminados, de entrenós longos; e.g., sarmento, turião e ramos vegetativos da maioria das árvores e arbustos. O alongamento dos caules das palmeiras-rattan (palmeiras trepadeiras tropicais da subfamília Calamoideae) atinge 6 m/ano, com apenas 3-4 entrenós, cada um com mais de 2 m (Henderson 2002). Os braquiblastos, pelo contrário, são determinados (preformados), têm entrenós curtos, por vezes, indistintos ou quase a olho nu e, se presentes, com folhas dispostas em roseta, i.e., em fascículos, que parecem sair todas do mesmo ponto (Figuras 224 e 225-A).
Muitas das metamorfoses das plantas envolvem o alongamento ou o encurtamento dos entrenós. Estas metamorfoses são recorrentes em diversas linhagens de plantas com semente e são evolutivamente reversíveis. Os escapos e os estolhos têm entrenós desmesuradamente longos (Figuras 95-A e 97-A). Em contrapartida, rosetas de folhas, os bolbos e a flor— a maior das inovações evolutivas das angiospérmicas — implicaram o encurtamento dos entrenós. As gimnospérmicas pináceas dos géneros Cedrus (cedros), Larix (larícios) e Pinus (pinheiros) (Figura 327-D), e algumas angiospérmicas (e.g., Terminalia catappa, Combretaceae; Figura 260-G), produzem todas ou a maioria das folhas em braquiblastos. Nos choupos (Populus, Salicaceae), nos freixos (Fraxinus, Oleaceae), nos bordos (Acer, Sapindaceae) e em muitas árvores com frutos de interesse económico — e.g., nogueira-europeia, cerejeira, macieira, pereira e sorveira (Sorbus, Rosaceae) — coexistem macroblastos e braquiblastos especializados, respetivamente, na produção de gomos folheares e florais.
Os braquiblastos muito curtos e rugosos, com gomos florais, são designados por esporões (dards, Figura 224), termo de uso corrente em arboricultura (v. «Órgãos de frutificação das plantas lenhosas»). A rugosidade resulta das cicatrizes decorrentes da inserção dos pecíolos das folhas e dos pedicelos das flores. Nas árvores de fruto, a maioria dos gomos dos esporões é de tipo floral, sendo o alongamento operado por um ou mais gomos folheares. O alongamento dos esporões termina mais cedo do que nos macroblastos; por isso, têm mais tempo e recursos para diferenciarem flores.
Os esporões podem ser retos (e.g., prunoídeas) ou tortuosos (e.g., maloídeas) consoante se alonguem por gomos folheares apicais (alongamento monopodial) ou axilares (alongamento simpodial). Nos esporões das pereiras e macieiras, e na Magnolia x soulangeana (Magnoliaceae), após a floração, um ou mais entrenós do pequeno caule (braquiblasto florífero) que suporta a inflorescência e o eixo da inflorescência engrossam, formando uma bolsa (Figura 225-B).
Acabei de referir que os esporões das prunoídeas têm apenas um gomo terminal hibernante que lidera o alongamento do esporão durante o período de crescimento. Na axila das folhas dos esporões diferenciam-se os gomos que darão flor no ano seguinte. O processo repete-se por um número variável de anos. Na cerejeira chegam a formar-se esporões com mais de 1 m de comprimento.
O alongamento e ramificação dos esporões das pomoídeas são mais complexos (Figura 225-A,B). Na macieira e na pereira, gomos mistos originam um lançamento curto (braquiblasto florífero), com um número apreciável de folhas, encimado pela inflorescência. Estas folhas constituem até 60% da superfície foliar total nas cultivares de macieira que frutificam em esporões (Rom & Barritt 1987). Na ântese, ou um pouco depois, surge, na axila de uma folha (eventualmente, duas ou três folhas), um ramo siléptico (lançamento da bolsa, bourse shoot) que garante a continuidade do esporão. O comprimento dos lançamentos da bolsa é variável; pode resumir-se a um braquiblasto, culminado por um gomo misto, que continua a ramificação do esporão ou, sobretudo nas macieiras vigorosas ou submetidas a podas violentas, a um macroblasto, muitas vezes com um gomo misto na extremidade, diferenciando-se, então, uma verdasca coroada (v. «Órgãos de frutificação das plantas lenhosas»). Na parte distal do braquiblasto florífero gera-se, no final da estação de crescimento, como referi, uma bolsa (Figura 225-B).