9. Desenvolvimento e arquitetura das gramíneas
Fases de desenvolvimento nas gramíneas
As gramíneas atravessam anualmente duas grandes fases fenológicas: (i) a fase vegetativa, e (ii) a fase reprodutiva. Nas gramíneas anuais, a fase vegetativa principia com a germinação da semente. Nas gramíneas perenes (vivazes), o início desta fase dá-se com a germinação da semente (nas plantas jovens) ou através da ativação primaveril/outonal de meristemas que permaneceram dormentes durante a estação desfavorável (seja por excesso de frio ou de secura). Recorde-se que as gramíneas dispõem estrategicamente de quatro tipos de meristemas na parte aérea: (i) apicais (do caule), (ii) axilares (nas axilas foliares), (iii) intercalares da folha e (iv) intercalares do caule (Quadro 6).
Durante o período de atividade vegetativa, os meristemas caulinares apicais produzem fitómeros (metâmeros) encaixados de forma linear (Figura 254). Nas Pooideae — a subfamília que inclui a maioria das gramíneas pratenses perenes e os cereais anuais de outono-inverno dos climas temperados e mediterrânicos — os entrenós dos fitómeros mantêm-se extremamente curtos até ao momento da diferenciação das inflorescências. Nas restantes subfamílias de gramíneas (e.g., as tropicais Panicoideae), isto nem sempre se verifica. A velocidade a que se formam os novos fitómeros depende fundamentalmente do genótipo da planta e da temperatura ambiente. À medida que os meristemas caulinares apicais progridem e se elevam microscopicamente, deixam para trás, na base de cada novo módulo, agregados de células com capacidade meristemática. Estas células assumirão funções distintas: alongar a folha (meristemas intercalares foliares), alongar os entrenós do caule durante a fase reprodutiva (meristemas intercalares caulinares) ou ramificar a base do caule (meristemas axilares).
Fase vegetativa
Diferenciação e crescimento da folha e do pseudocaule
As gramíneas possuem folhas sésseis (sem pecíolo), reduzidas a duas partes funcionais: uma bainha (que abraça o caule) e um limbo (ou lâmina, livre e fotossintética). Foi demonstrado, do ponto de vista evolutivo, que, nesta família de monocotiledóneas, a bainha é uma modificação de um pecíolo ancestral (Richardson et al., 2021).
Numa fase ainda precoce da diferenciação foliar, no âmbito do meristema apical, a capacidade de divisão celular fica restrita a um meristema intercalar situado na base do limbo. No exato momento em que se diferencia a lígula (o apêndice membranoso na união da bainha com o limbo), este meristema basal cinde-se funcionalmente em dois meristemas intercalares da folha: um localizado na base da bainha e outro localizado na região de contacto da bainha com o limbo (colar) (v. «Causas da forma da folha»). Estes são, respetivamente, designados por meristema intercalar da bainha e meristema intercalar do limbo (Esau, 1977).
Enquanto os meristemas intercalares do caule permanecerem inativos (durante a fase vegetativa), o alongamento visível da folha faz-se, em grande medida, graças à proliferação de tecidos na base do limbo. A atividade contínua do meristema intercalar da bainha empurra o limbo para o exterior, mantendo-o, numa primeira fase, numa posição perfeitamente vertical (Figura 254-A). O crescimento intercalar do limbo cessa definitivamente, e a sua dimensão máxima é fixada, logo que o colar e a lígula são expostos à luz solar (Langer, 1979) (Figura 131). Simultaneamente, as células da região do colar expandem-se e endurecem (lenhificam ligeiramente), forçando o limbo a dobrar-se na base e estabelecendo, assim, o ângulo de inserção foliar característico da espécie (Figura 254).
Escondidos e protegidos, os meristemas intercalares da bainha mantêm-se funcionais durante mais algum tempo. Graças a este mecanismo formidável, muitas gramíneas são capazes de repor parcialmente a perda da extremidade superior do limbo por herbivoria ou corte, ativando os meristemas intercalares foliares, mas apenas enquanto a folha em causa não tiver exposto a sua lígula ao exterior. É esta adaptação biológica que permite às gramíneas suportarem o corte contínuo em relvados desportivos e pastagens intensivas.
Nas gramíneas temperadas e mediterrânicas, durante toda a fase de crescimento vegetativo de outono e inverno, os fitómeros mantêm-se muito curtos e os nós encontram-se colapsados (empilhados) uns sobre os outros rente à superfície do solo. Nesta época, as plantas apresentam folhas com um limbo curto e bainhas fortemente sobrepostas e enroladas umas nas outras, formando um tubo rígido denominado pseudocaule (Figura 254-A). Cada pseudocaule esconde e abriga, na sua base incrustada no solo, o meristema apical caulinar verdadeiro. Esta disposição arquitetural protege o delicado meristema do frio, da remoção pela herbivoria e do esmagamento pelo pisoteio animal até à chegada da primavera. Além da proteção mecânica, a extrema proximidade espacial entre o sistema radicular e as folhas fotossintéticas, durante esta fase, aumenta a eficiência das trocas de água, nutrientes e fotoassimilados, maximizando o crescimento.
Afilhamento e inovações
Pouco tempo após a emergência das plântulas (nas espécies anuais) ou da reativação do crescimento primaveril/outonal (nas perenes), os meristemas axilares da base do pseudocaule são ativados e iniciam a produção de novos eixos caulinares idênticos ao principal — ocorre o afilhamento. As gramíneas, geralmente, emitem apenas um eixo secundário por cada nó basal. As novas ramificações diferenciam-se, numa primeira fase, na axila das folhas mais velhas do eixo principal (filhos, perfilhos em português do Brasil; tillers) e, logo em seguida, na axila das folhas basais das novas ramificações (os netos). Nas Poaceae vivazes (perenes) e noutras famílias afins de monocotiledóneas, estes filhos de renovação anual designam-se tecnicamente por inovações (Figuras 256 e 238). Em termos arquiteturais, as inovações são reiterações basítonas absolutas. Nas gramíneas temperadas, esta ramificação faz-se quase exclusivamente nos nós rentes ao solo; nos trópicos, porém, é frequente o afilhamento (ramificação) estender-se também aos nós aéreos distais (Figura 255).
Muitas gramíneas afilham abundantemente, diferenciando colmos em grande número a partir dos meristemas axilares das folhas basais (Figura 254). Geralmente, estas inovações crescem protegidas pelo interior das bainhas da folha que lhes deu origem — diz-se, nestes casos, que apresentam um crescimento intravaginal (intravaginal growth) (Gibson, 2009). Nas espécies ditas cespitosas (que formam tufos/toiças densos), os novos colmos brotam compactados numa pequena toiça ao nível do solo, que, por vezes, se adensa num rizoma muito curto (Figura 256).
O afilhamento dos cereais de outono-inverno (e.g., trigo-mole, centeio, cevada e aveia) ocorre intensamente no final do outono e durante o inverno, tipicamente a partir do estádio fenológico da "3.ª folha" visível. Nas regiões de inverno muito rigoroso, o afilhamento pode registar dois picos: um no outono e outro no final do inverno (início da primavera). A intensidade com que uma planta afilha depende do seu genótipo e da interação com fatores abióticos externos (temperatura, disponibilidade de água, nível de azoto no solo e radiação solar).
A radiação solar e o espaço físico têm um forte efeito no afilhamento: quanto menor for a densidade de sementeira, mais luz incide na base da planta, despoletando um afilhamento muito mais intenso. Este princípio fisiológico compensatório é amplamente otimizado nos modernos sistemas de produção de arroz, conhecidos por System of Rice Intensification (SRI), onde se utilizam densidades de plantação invulgarmente baixas para forçar um afilhamento explosivo (Uphoff et al., 2011).
No que respeita aos cereais de sequeiro, o trigo-mole possui, geneticamente, um potencial de afilhamento superior ao do centeio. Por conseguinte, em solos de igual fertilidade, os agricultores historicamente utilizam densidades de sementeira (número de sementes por hectare) superiores no centeio do que no trigo, para garantir um número final de espigas semelhante no momento da colheita. Curiosamente, nos sistemas tradicionais de agricultura em Portugal, as densidades de sementeira acabavam por ser semelhantes, pois o trigo-mole ocupava as terras mais férteis e fundas, enquanto o centeio ficava relegado aos solos mais pobres e secos; desta forma, obtinha-se, como agronomicamente convém, um número de colmos por hectare muito superior nas terras boas do que nas terras marginais. Em contrapartida, quando, por razões climáticas adversas, as sementeiras no Norte e no Centro de Portugal tinham de ser forçosamente adiadas para o início da primavera (em vez do outono), os agricultores semeavam o centeio muito mais denso. Isto devia-se ao facto de as cultivares regionais de centeio necessitarem de horas de frio (vernalização) para afilhar profusamente; na ausência desse frio primaveril, a cultura não afilhava e a densidade populacional tinha de ser garantida a priori com mais semente.
Importa notar que este tipo de ramificação basal (afilhamento) não é exclusivo da família das gramíneas. Muitas plantas pertencentes às Cyperaceae, Juncaceae (ordem Poales) e Zingiberales também afilham profusamente a partir de gemas axilares basais. As bananeiras (Musa spp., Musaceae), por exemplo, embora não sejam gramíneas, partilham este modelo de desenvolvimento basítono extremo: o seu caule verdadeiro resume-se a um curto rizoma tuberoso subterrâneo, e o tronco visível não passa de um pseudocaule formado por bainhas foliares. Sendo partenocárpica (produz frutos sem semente) e monocárpica (a parte aérea morre após a frutificação), a propagação da bananeira faz-se de forma vegetativa, baseada no processo de afilhamento.
Rizomas e estolhos
Para além do afilhamento em tufo, a expansão lateral das gramíneas pode envolver a formação ativa de estolhos e/ou rizomas. Algumas espécies produzem estolhos (e.g., as agrostis, Agrostis spp.), outras expandem-se por rizomas subterrâneos (e.g., a erva-molar, Holcus mollis) e espécies particularmente agressivas utilizam ambos (e.g., o escalracho ou grama-seda, Cynodon dactylon). Fisiologicamente, a diferenciação destas estruturas colonizadoras nas gramíneas extratropicais é, de forma genérica, despoletada fotoperiodicamente pela aproximação dos dias longos de primavera.
Em vez de crescerem verticalmente no interior das bainhas como os filhos das espécies intravaginais, os ápices dos rizomas e estolhos perfuram as bainhas foliares da planta-mãe que envolvem o nó onde se inseriram — designando-se este processo por crescimento extravaginal (extravaginal growth) (Gibson, 2009). Após furarem a bainha, estendem-se na horizontal a rastejar sobre o solo (estolhos) ou mergulham e enterram-se no perfil (rizomas), diferenciando, de forma sistemática,abundantes raízes adventícias em cada novo nó formado.
Nos rizomas e estolhos, as folhas apresentam-se reduzidas e metamorfoseadas em catafilos ou escamas. Estes catafilos assumem três funções: (i) a proteção mecânica dos novos meristemas axilares que se vão formando; (ii) a facilitação aerodinâmica/hidrodinâmica do avanço da estrutura, primeiro ao perfurar a bainha da planta-mãe, e depois ao penetrar osolo rijo (rizomas) ou a camada de resíduos orgânicos à superfície (estolhos); e (iii) a blindagem e proteção absoluta do frágil meristema apical durante este avanço (Figura 257). Contrariamente aos catafilos dos rizomas subterrâneos (que são pálidos e heterotróficos), os catafilos dos estolhos aéreos são frequentemente verdes e ativamente fotossintéticos.
O avanço espacial dos rizomas e estolhos processa-se através do forte alongamento intercalar dos entrenós deixados para trás pelo meristema apical. O número e o comprimento exato destes entrenós varia drasticamente consoante a genética da espécie. Caso os entrenós sejam muito curtos, o rizoma mal sai do sítio e a gramínea adquire uma fisionomia cespitosa (em tufo).
A ramificação da própria rede de rizomas/estolhos pode ser simpodial ou monopodial. Nas gramíneas de rizomas/estolhos simpodiais (de longe os mais frequentes), a extremidade do eixo inflete a dada altura, afasta-se do solo em direção à luz, passa a diferenciar folhas fotossintéticas normais e extingue-se ao transformar-se num filho vertical comum; o avanço horizontal no solo é então continuado pelo abrolhamento de um rizoma/estolho axilar. Nos estolhos de crescimento monopodial, o eixo principal cresce indefinidamente na horizontal, e os novos filhos verticais brotam lateral e autonomamente das axilas dos catafilos ao longo do seu percurso.
Fase reprodutiva
Com a aproximação da fase reprodutiva (frequentemente sinalizada pelo aumento do fotoperíodo e da temperatura), o meristema apical basal das gramíneas perde a sua forma atarracada, toma uma forma cónica alongada e a taxa de diferenciação de novos primórdios foliares sofre uma forte aceleração. Num dado momento crítico, dá-se a diferenciação floral: o meristema vegetativo converte-se num meristema de inflorescência, cessa irreversivelmente a produção de novos fitómeros foliares e principia a diferenciação dos eixos da inflorescência e, depois, dos primórdios florais. Simultaneamente com esta diferenciação (ou logo de seguida), a fisiologia da planta altera-se: regista-se um aumento acentuado da eficiência fotossintética nas folhas mais jovens (para alimentar a reprodução), e o afilhamento cessa por completo sob a ação de uma forte dominância apical. Agronomicamente, é a partir deste ponto sem retorno que o valor nutritivo e a digestibilidade da pastagem começam a decrescer acentuadamente, uma quebra de qualidade que culmina na plena floração.
A ativação coordenada dos meristemas intercalares caulinares (situados na base de cada um dos entrenós distais ainda por alongar) conduz ao alongamento rápido do colmo e à elevação do meristema apical — fenómeno fenológico conhecido por encanamento. O encanamento é sempre posterior à diferenciação floral. Os meristemas intercalares caulinares são determinados: cada um deles alonga apenas um entrenó. A fragilidade biomecânica extrema das células meristemáticas tenras e do entrenó recém-formado e ainda não lignificado é contrariada fisicamente pela compressão da bainha da folha que os envolve. Muitas gramíneas exigem uma orquestração perfeita entre a proliferação dos meristemas intercalares caulinares (no interior) e a dos meristemas intercalares da bainha (no exterior). A velocidade do encanamento depende criticamente da temperatura do ar: primaveras quentes e precoces provocam uma antecipação significativa do alongamento do colmo e da floração, enquanto o frio atrasa o processo.
O vigoroso alongamento dos entrenós caulinares distais «empurra» literalmente a inflorescência em formação para cima, forçando-a a atravessar e a emergir pelas bainhas apertadas do pseudocaule. O período final desta «subida» mecânica da inflorescência ainda imatura pelo interior da bainha da última folha produzida pela planta (designada por bandeira) torna-se exteriormente visível sob a forma de um inchaço característico na base dessa última bainha. Este estádio fenológico é conhecido por emborrachamento (Figura 259).
Biomecanicamente, o colmo adulto das gramíneas é, em geral, maciço nos nós e fistuloso (oco) nos entrenós. A construção arquitetural de caules ocos e tubulares (como o bambu e a palha de trigo) requer pouca massa de carbono e energia, recursos metabólicos que a planta pode libertar para investir num crescimento vertical rápido (para fugir ao ensombramento) e na custosa reprodução. Contudo, os entrenós fistulosos cobram o seu preço estrutural: a fragilidade mecânica do colmo. A acama (o tombamento generalizado dos caules antes da colheita) nos cereais e nas gramíneas forrageiras constitui um acidente com profundas repercussões económicas na agricultura mecanizada, impedindo a ceifa e apodrecendo o grão.
Para resolver este problema, as gramíneas desenvolveram, ao longo da sua evolução, várias soluções mecânicas elegantes para mitigar os trade-offs associados ao caule fistuloso. Primeiro, as bainhas lenhificadas das folhas superiores abraçam com extrema firmeza os entrenós ocos do caule, funcionando como «cintas» exteriores que aumentam substancialmente a sua resistência global ao stresse axial de dobragem e às tensões de cisalhamento provocadas pelo vento. Segundo, muitas gramíneas (particularmente as cespitosas e os cereais afilhados) crescem e frutificam de forma gregária: os caules afilhados apoiam-se mutuamente, criando atrito intercaulinar e protegendo fisicamente o grupo da ação lateral do vento, do impacto da chuva e do momento de força exercido pelo peso da própria espiga encharcada — um caso perfeito de "a união faz a força" (Figura 298). Terceiro, os cilindros ocos são notoriamente suscetíveis ao colapso por flambagem (encurvadura e esmagamento lateral da parede do tubo); contudo, os nós sólidos e maciços, regularmente intervalados ao longo do colmo, funcionam como septos transversais de reforço estrutural, travando a deformação da secção tubular e reduzindo criticamente este risco (Shah et al., 2017).
As flores da família Poaceae (gramíneas) são de reduzidíssima dimensão, apétalas e encontram-se estruturalmente organizadas em pequenas e complexas inflorescências parciais altamente especializadas, designadas por espiguetas (e estas, por sua vez, agrupam-se na inflorescência principal). As espiguetas formam-se a partir de meristemas cuja folha axilante ancestral desapareceu numa etapa muito recuada da evolução da família. O domínio do vocabulário e o reconhecimento visual das peças florais da espigueta (glumas, lemas, páleas e aristas) constituem uma ferramenta botânica elementar e estritamente necessária para a correta identificação em chave dicotómica de qualquer gramínea cultivada, ou não.
Finalmente, é imperativo realçar que as gramíneas respondem fisiologicamente à remoção de biomassa (herbivoria animal ou corte da segadeira) de forma radicalmente distinta, consoante o evento ocorra antes ou depois do encanamento (Figura 258). Antes do encanamento, os meristemas apicais, axilares e intercalares encontram-se totalmente protegidos e acantonados junto à coroa radicular (ao nível do solo), a salvo da lâmina de corte ou do dente do animal. Nestas condições fenológicas favoráveis ao maneio em pastoreio contínuo, a planta responde rápida e vigorosamente à desfoliação, intensificando o afilhamento (emissão de novos filhos) e repondo a superfície foliar e o vigor através do contínuo alongamento intercalar das folhas cortadas e da emissão de novas folhas pelos ápices intactos. Pelo contrário, se o corte ou o pastoreio coincidir com a fase de encanamento avançado ou plena floração, os meristemas apicais e intercalares produtivos já foram elevados no colmo e são decapitados e perdidos para sempre. Privada do seu aparelho fotossintético e com o ciclo reprodutivo abruptamente abortado, a planta danificada só conseguirá sobreviver e repor a canópia se tiver “energia radicular” suficiente para ativar e recomeçar, do zero, o abrolhamento de velhos meristemas axilares adormecidos na coroa basal — uma manobra de recuperação lenta e dispendiosa que nem todas as espécies forrageiras anuais têm a capacidade fisiológica para executar com sucesso (Briske, 1991).