4. Ramificação do caule

Tipos de ramificação

Nas angiospérmicas, todos os nomofilos axilam um ou mais meristemas; em contrapartida, nas gimnospérmicas, a presença de meristemas axilares não é constante. A ramificação lateral (= ramificação axilar; axillary branching), que é o tipo de ramificação mais frequente entre as plantas com semente, depende diretamente destes meristemas. Na maioria dos ‘pteridófitos’, os meristemas inserem-se obliquamente abaixo da inserção das folhas, pelo que, neste grupo, é pouco apropriado utilizar os conceitos de «meristema axilar» ou de «ramificação axilar».

Os licopodiófitos (Lycopodiidae) e os ofioglossófitos (Ophioglossidae), grupos muito antigos de plantas vasculares, ramificam-se de forma dicotómica (= ramificação apical): o meristema apical fende-se e dá origem a dois ramos inicialmente semelhantes entre si. O mesmo processo ocorre nos gametófitos dos ‘briófitos’. Pontualmente, a divisão dicotómica também se observa em cicas (Cycadaceae), uma família de gimnospérmicas, e em palmeiras (Arecaceae) e pandanos (Pandanus, Pandanaceae), dois grupos de angiospérmicas monocotiledóneas.

Nas árvores angiospérmicas, ocorre outro tipo de ramificação quando dois ramos, provenientes de duas gemas apicais ou de uma gema apical e outra subapical, se tornam codominantes. A ramificação em ramos codominantes (= bifurcações; codominant branching), quando apresenta ângulos de inserção apertados tende a formar inclusões de casca e é mecanicamente pouco resistente; com ângulos abertos, favorece a formação de copas amplas em vaso (v. « Direção, orientação e ângulo de inserção»; Figura 234-B).

As árvores jovens em povoamentos densos investem prioritariamente na ocupação do espaço vertical, formando um eixo ereto de alongamento rápido, do qual irradiam ramificações laterais subordinadas. Atingida a maturidade, a ramificação em ramos codominantes ganha importância estrutural na definição da copa definitiva. Note-se que as árvores domesticadas (selecionadas ou conduzidas pelo Homem) tendem a realizar esta transição fenológica mais cedo.

Anatomia e mecânica da ramificação caulinar

Nos caules primários, ou com escasso crescimento secundário, as ramificações são abastecidas por feixes vasculares que divergem diretamente do eixo principal, desenhando traços na região do nó (v. «Estrutura primária do caule»); a transferência da seiva xilémica dos vasos lenhosos dos eixos para os vasos lenhosos das ramificações faz-se por meio de perfurações. Em contraste, nos caules com crescimento secundário, os vasos lenhosos de origem cambial dos eixos e das ramificações contactam lateralmente, e a seiva movimenta-se entre eles através das pontuações das paredes laterais. Comparativamente, o movimento da seiva xilémica enfrenta maiores resistências nas ramificações dos caules com crescimento secundário do que nas ramificações dos caules primários.

O crescimento e a consequente acumulação de massa na canópia suscitam, nas plantas lenhosas, fortes tensões na proximidade do ponto de inserção dos ramos mais próximos da horizontal (ramos patentes e ereto-patentes). Os tecidos lenhosos ficam sujeitos a forças de tração ou de compressão, consoante se situem na parte superior ou inferior da base dos ramos. O stresse imposto pela gravidade acelera a divisão celular do câmbio vascular, induzindo uma sobreprodução de xilema na zona de inserção. Este excesso de xilema é designado como lenho de reação (reaction wood; Figura 226). Nas angiospérmicas, o lenho de reação acumula-se tendencialmente na parte superior dos ramos, designando-se por lenho de tração (tension wood); nas gimnospérmicas, acumula-se na parte inferior, recebendo o nome de lenho de compressão (compression wood) (Evert et al., 2006). O lenho de reação também se forma, obedecendo às mesmas regras biomecânicas, nos troncos inclinados (Figura 84). Esta adaptação diminui a qualidade tecnológica das madeiras, sendo percetível através da observação macroscópica dos ramos, particularmente em árvores de casca lisa.

O câmbio é constituído por uma delgada e contínua camada de células meristemáticas que reveste os eixos e as respetivas ramificações, situando-se imediatamente por baixo da casca. O arranque do funcionamento do câmbio no início da estação de crescimento não é simultâneo: a divisão celular principia nas ramificações e só depois se estende aos eixos onde estas se inserem, progredindo em direção ao colo. Por outro lado, o crescimento cambial dos eixos avança sempre ligeiramente sobre as ramificações, uma vez que o engrossamento é mais intenso nos eixos principais. Inevitavelmente, diferenciam-se pequenas dobras do câmbio na axila das ramificações (Shigo, 1991). Por razões mecânicas, estas dobras engelham nas ramificações mais velhas, acompanhando o enrugamento da casca.

O crescimento secundário e a flexão dos ramos provocada pela ação do vento forçam a colisão das cascas dos eixos e das ramificações, resultando na diferenciação de uma zona de enrugamento (= ruga da casca, branch bark ridge) na axila da ramificação (Figura 227) (Shigo, 1991). Sobretudo a meia copa, a casca pode romper-se nesta zona e expor o câmbio, criando uma porta de entrada perfeita para microrganismos patogénicos. O cancro-do-castanheiro (Cryphonectria parasitica) é um dos fungos fitoparasitas que se aproveita desta imperfeição evolutiva e mecânica para invadir os tecidos vivos dos seus hospedeiros (Rigling & Prospero, 2018).

A casca enruga-se e, com ela, o câmbio vascular. A diferenciação desordenada de lenho pelas dobras do câmbio, aliada à formação de lenho de reação e ao enrugamento da casca, traduz-se exteriormente num inchaço visível a olho nu designado por colo do ramo ou colar (branch collar; Figura 227-A) (Shigo, 1991). A identificação do colo do ramo é da maior importância para executar corretamente a poda de grandes ramos. As desramações efetuadas imediatamente acima do colo do ramo saram mais rapidamente do que os cortes rentes ao eixo; por outro lado, se o corte for muito afastado do colo, corre-se o risco da formação de um cone de dessecação e de um nó solto (Figuras 227-B e 229).

As plantas lenhosas tendem a acumular gemas dormentes e adventícias no colo dos ramos. Se uma ramificação é podada ou acidentalmente eliminada acima desta zona, diferenciam-se frequentemente novos rebentos a partir destas gemas, ou de gemas produzidas de novo em consequência do trauma (Figura 228). O mesmo fenómeno ocorre no colo do tronco em árvores decapitadas. Estas gemas desempenham um importante papel na reparação e renovação da copa das plantas lenhosas. Em arboricultura, são aproveitadas para renovar as unidades de frutificação (sistemas de ramos geridos como um todo) em alguns sistemas de poda de fruteiras (Grisvard, 1994). Em contrapartida, se o colo é eliminado numa desrama mal executada (corte raso), a formação de ramos adventícios é dificultada ou impedida, e a compartimentalização das feridas é seriamente comprometida.

A estabilidade da conexão eixo-ramificação depende de três componentes anatómicas. Em primeiro lugar, ao remover a casca na axila das ramificações, constata-se que os lenhos do eixo e das ramificações são tortuosos e interpenetram-se, cravando-se um no outro. Isto deve-se às já referidas dobras do câmbio e à orientação muito irregular das iniciais cambiais no ponto de encontro dos tecidos (Slater et al., 2014). A segunda componente foi descrita pelo biólogo norte-americano Alex L. Shigo: com o tempo, a base da ramificação fica embebida no interior do eixo (Shigo, 1985). A inclusão das ramificações forma uma espécie de cunha cónica no interior do eixo principal, em redor da qual se fixam os anéis de crescimento (Figura 231). Nas ramificações de ramos codominantes não se diferenciam a cunha nem o colar, o que tem efeitos profundamente nefastos na estabilidade mecânica das uniões (Gilman, 2003). Finalmente, a terceira componente reside no facto de, na axila das ramificações, abundarem fibras xilémicas e os elementos de vaso serem mais estreitos e curtos — duas características anatómicas que aumentam a densidade e a resistência da madeira à tração.

O aumento da resistência mecânica nas ramificações tem um efeito adverso na eficiência do transporte xilémico. A evolução destas conexões foi fortemente condicionada por um trade-off entre a resistência mecânica e a condutividade hidráulica, resultando em soluções anatómicas subótimas para ambas as funções isoladamente.

À medida que os caules engrossam, incorporam no seu lenho a base dos caules de ordem imediatamente superior, independentemente de estarem vivos ou mortos. Estas inclusões surgem na madeira serrada sob a forma de nós. Globalmente, quanto maior o número de nós, menos resistente e mais difícil de trabalhar se torna uma peça de madeira. A inclusão de ramos vivos dá origem a nós firmes, em que o xilema da ramificação está firmemente entrelaçado com o xilema do eixo, não se destacando na prancha serrada (Figura 229-A). Por sua vez, os ramos mortos formam um cone de dessecação de tecido necrosado que penetra eixo adentro, originando um nó solto que frequentemente cai da madeira processada (Figura 229-B) (Fabião, 2007).

Algumas árvores executam uma desrama natural eficiente (e.g., pinheiros em povoamentos com densidade suficientemente elevada), enquanto outras não a realizam com facilidade (e.g., ciprestes do género Cupressus; Figura 230). A eliminação ativa de ramificações através de corte — a desrama artificial— é uma prática silvícola fundamental para a obtenção de madeiras de elevada qualidade (com nós firmes e de pequena dimensão), assumindo especial importância em espécies com fraca intensidade de desrama natural.

Grau de ramificação

A partir de um eixo principal (e.g., um tronco; nível 0) formam-se ramos de primeira ordem ou primários; os ramos de segunda ordem ou secundários partem dos ramos de primeira ordem, e assim sucessivamente. O grande polímata renascentista Leonardo da Vinci (1452–1519) observou que a soma da área em corte transversal de todos os ramos de uma determinada ordem iguala a área transversal do tronco (Figura 232). Ou, noutra formulação física, a área de secção transversal de um ramo antes da bifurcação é igual à soma das áreas de secção transversal das ramificações resultantes (o que implica que o quadrado do diâmetro do ramo principal é igual à soma dos quadrados dos diâmetros dos ramos secundários). A relação estrutural documentada por Leonardo é notavelmente constante, sobretudo nas ‘dicotiledóneas’ (H. Chen et al., 2012).

O aspeto geral das plantas (= hábito ou porte) e o aspeto dos ramos dependem, entre outros fatores, do grau de ramificação. O grau de ramificação, i.e., a extensão das ramificações e o número de ordens, varia com as condições ambientais (e.g., ensombramento), de espécie para espécie, entre genótipos e com a idade da planta. Por exemplo, as rosáceas arbustivas ramificam-se mais intensamente do que as giestas (tribo Cytiseae e o género Genista, Fabaceae). A dominância e o controlo apicais são, como se verá adiante, determinantes no grau de ramificação de um indivíduo.

A ramificação dos ramos não se multiplica indefinidamente porque a condutividade hidráulica do xilema se reduz acentuadamente na região onde se inserem os ramos (os nós). Os ramos do ano de Fraxinus excelsior (Oleaceae), uma árvore comum na Europa temperada, não ultrapassam a 3.ª ou 5.ª ordem de ramificação, um valor padrão em muitas árvores temperadas e mediterrânicas em povoamento florestal (Thomas, 2016). As árvores isoladas, livres de competidores diretos, conseguem reter ramos de ordens superiores. Esta limitação mecânica e hidráulica atesta a importância do processo de abscisão de ramos (v. «Cladoptose») na conformação da canópia, em particular nas árvores de grande porte, onde a condutividade também decresce linearmente com a altura.

Nas plantas lenhosas, reservam-se as designações raminho (twig) ou ramo do ano para os ramos de última ordem, sejam terminais ou axilares, formados no próprio ano ou no ano imediatamente anterior (quando observados antes do abrolhamento seguinte). O termo lançamento é indiferentemente usado para raminhos com algum vigor emitidos em qualquer local da copa, ou mesmo a partir das raízes (Vasconcellos, 1969). Os raminhos não atempados ou escassamente atempados, i.e., de consistência herbácea e cor ainda verde (com a felogene não funcional ou de atividade incipiente), são genericamente conhecidos por rebentos ou renovos (shoot). O seu conjunto constitui a rebentação. Na terminologia vitícola, os renovos da videira-europeia denominam-se pâmpanos.

Na Figura 233 está exposta a terminologia corrente em língua portuguesa referente às ramificações das árvores. O tronco (= fuste, na terminologia silvícola) suporta a copa ou canópia (canopy), i.e., a parte aérea da árvore, ramificada e portadora de folhas. Na prática diária e agronómica, o termo ramo tem um uso mais impreciso do que a classificação morfológica estrita proposta pelo Prof. Carvalho e Vasconcellos, embora, tendencialmente, se refira aos caules maduros que não se enquadram em nenhum dos outros tipos e ordens extremas suprarreferidos.

Direção, orientação e ângulo de inserção

Os caules, ao contrário das raízes, apresentam geralmente um gravitropismo negativo, i.e., o seu alongamento contraria a gravidade, afastando-os da superfície do solo. Consoante a direção ou direções tomadas em relação ao plano representado pelo solo, os caules são classificados em oito tipos (Quadro 40). Esta tipologia aplica-se indistintamente a caules herbáceos e lenhosos, pouco ou muito ramificados, bem como a ramos de vária ordem.

QUADRO 40. Direção dos caules em relação ao plano do solo (Vasconcellos 1969)

Tipo	Descrição e Exemplos
Ascendente	Caules inicialmente prostrados, curvando, de seguida, para uma posição quase vertical; quando dobram em joelho num nó dizem-se geniculados.
Ereto	Caules verticais ou quase na vertical.
Subereto	Caules quase verticais.
Subprostrado	Caules quase aderentes ao solo.
Prostrado	Caules rentes ao solo.
Difuso	Caule muito ramificado em várias direções.
Decumbente	Caule inicialmente ereto ou subereto, vergando distalmente em direção ao solo.
Trepador (ou escandente)	Direção em função dos suportes (e.g., muros, ramos e taludes); tipo próprio das lianas (= trepadeiras ou plantas escandentes).

A orientação do crescimento dos ramos em relação à vertical apresenta dois extremos morfológicos fundamentais:

• Ortotropia (orthotropy) – crescimento na vertical, ou muito próximo da vertical;
• Plagiotropia (plagiotropy) – crescimento na horizontal, ou muito próximo da horizontal.

Para efeitos de descrição morfológica mais detalhada, utiliza-se a seguinte terminologia: ortotrópico (= ereto) – ângulo com a vertical nulo; fastigiado – ângulo muito agudo; ereto-patente – ângulo com cerca de 45°; plagiotrópico (= patente) – ângulo próximo de 90°; divaricado – ângulo muito aberto, > 90°.

A morfologia e a função dos eixos plagiotrópicos e ortotrópicos são geralmente distintas. Os eixos plagiotrópicos são menos juvenis (v. «Juvenilidade. Indução e diferenciação florais») do que os ortotrópicos. Por conseguinte, tendem a crescer menos (apresentam menor vigor), a ramificar-se de forma mais intensa com as ramificações inseridas num mesmo plano, a possuir folhas mais pequenas e disticadas, e a produzir mais flores e frutos. Em termos funcionais, os eixos ortotrópicos estão envolvidos na exploração e ocupação do espaço, enquanto os plagiotrópicos se encontram especializados na fotossíntese e na reprodução.

A orientação dos ramos reveste-se da maior relevância na condução silvícola e agronómica das árvores. Por exemplo, na oliveira, os ramos fortemente ortotrópicos não produzem fruto, sendo sistematicamente eliminados nos sistemas de poda tradicional. Em arboricultura, existe a preocupação de colher garfos para enxertia a partir de ramos plagiotrópicos, pois estes induzem uma entrada mais precoce em frutificação. A torção e a dobra mecânica de ramos para posições próximas da horizontalidade – prática conhecida por empa ou arqueamento – reduz o vigor e a dominância apical do ramo, estimulando a frutificação. A ereção artificial dos ramos tem o efeito diametralmente oposto. Em condições naturais, o próprio peso dos frutos verga os ramos, favorecendo, por essa via mecânica, a perda do vigor vegetativo e a diferenciação sucessiva de novas flores.

Ainda nos ramos plagiotrópicos, as gemas viradas para baixo tendem a lançar rebentos próximos da horizontal, e as gemas viradas para cima originam rebentos mais próximos da vertical (frequentemente designados por "chupões"), um facto crucial a tomar em consideração na poda de formação e construção do esqueleto das árvores. Importa igualmente notar que os ramos ortotrópicos enraízam mais facilmente por estaca do que os ramos plagiotrópicos, dando origem a plantas eretas e vigorosas, com uma arquitetura similar à dos indivíduos propagados por semente.

O ângulo de inserção das ramificações laterais num eixo ereto é tendencialmente mais agudo nas ramificações distais do que nas proximais. Na construção da copa das plantas lenhosas, as inserções muito agudas de pernadas e braças dão frequentemente origem inclusões de casca (included bark) (Figura 234-B), zonas de grande fragilidade mecânica onde a casca fica aprisionada entre os ramos em crescimento. A instabilidade inerente a estas inserções agudas é severamente agravada nas ramificações em ramos codominantes. Para evitar ruturas estruturais e acidentes com árvores cultivadas, as pernadas e as braças devem inserir-se nos eixos de ordem imediatamente inferior com ângulos abertos (em forma de "U" em vez de "V"). Para tal, eliminam-se os ramos mal inseridos através da poda de formação ou, em alternativa, forçam-se as ramificações jovens (idealmente no seu primeiro ano de idade) à abertura do ângulo de inserção com o recurso a talas, tensores ou pesos.

Prolepsia e silepsia

Nas plantas perenes, a emissão de ramificações a partir de um eixo em crescimento pode ser imediata (silepsia) ou protelada no tempo (prolepsia) (Figura 236).

Os ramos prolépticos (proleptic branches) das espécies com gemas hibernantes apresentam um anel cicatricial na base, resultante da queda dos catafilos protetores; os ramos silépticos (sylleptic branches), por se desenvolverem sem a formação prévia de uma gema de repouso, não possuem este anel. As primeiras duas folhas (profilos) dos ramos prolépticos podem ser morfologicamente distintas das seguintes (nomofilos). Geralmente, o primeiro entrenó dos ramos silépticos destaca-se pelo seu longo comprimento; em contraste, nos ramos prolépticos, os primeiros entrenós tendem a ser consideravelmente mais curtos do que os restantes (Figuras 235, 236 e 237; Keller, 2004). Estes três pormenores anatómicos revestem-se de grande importância prática na interpretação retrospetiva do crescimento, da idade dos ramos e do vigor das árvores no campo.

Nas regiões extratropicais, a ramificação caulinar faz-se, regra geral, através do abrolhamento de gemas hibernantes. Dominam, portanto, os ramos prolépticos. A ramificação imediata, implicitamente baseada em gemas prontas, é muito frequente nos trópicos e em plantas não tropicais pertencentes a famílias com ótimo ecológico tropical (e.g., Lauraceae). As «netas» da videira-europeia (ramos laterais emitidos durante o mesmo ciclo vegetativo) constituem também um caso clássico de silepsia, assim como os lançamentos de bolsa das pomoídeas e os ramos antecipados das espécies frutícolas temperadas (Figura 216-A). Como seria de esperar com base na anatomia siléptica descrita, o primeiro entrenó das netas da videira é francamente mais longo do que os restantes.

Fisiologicamente, a silepsia é ativamente promovida quando o sistema radicular satisfaz em excesso as necessidades da canópia em água e nutrientes. Este desequilíbrio na relação raiz/parte aérea ocorre frequentemente em árvores sujeitas a podas violentas, perturbação pelo fogo ou por herbivoria, quebras acidentais da copa, ou quando são subitamente beneficiadas por uma oferta abundante de recursos (e.g., aumento abrupto de luz na sequência de um desbaste, rega ou adubação azotada intensa).

Do ponto de vista ecológico, a capacidade de ramificação siléptica é uma característica fortemente associada a espécies florestais pioneiras e de crescimento rápido (e.g., choupos, salgueiros e eucaliptos). A silepsia permite uma colonização tridimensional rápida do espaço e a maximização da área foliar numa única estação de crescimento, conferindo uma vantagem competitiva em clareiras ou áreas perturbadas com elevada disponibilidade de luz. Em contraste, as espécies climácicas (características de etapas sucessionais tardias; e.g., carvalhos e faias) evoluíram de modo a tolerar o ensombramento e dependem quase exclusivamente da ramificação proléptica. Ano após ano, estas espécies constroem a sua copa de forma rítmica, conservadora (priorizam o investimento em energia no abrolhamento de ramos essenciais, no sistema radicular e na síntese de metabolitos secundários de defesa) e estritamente planeada (baseada em ramos preformados nas gemas durante o ano anterior) (Wu & Hinckley, 2001).

No contexto agronómico, e particularmente na fruticultura intensiva, as plantas de viveiro que apresentam abundantes ramos silépticos laterais são comercialmente mais valiosas do que os fustes não ramificados (varas). Como estes ramos antecipados possuem frequentemente gemas florais na sua base ou inserem-se com ângulos muito abertos (plagiotrópicos), a sua preservação na poda de plantação permite antecipar a entrada em produção do pomar logo para o segundo ano (Lauri et al., 2006).

Ramos epicórmicos

Os ramos epicórmicos (epicormic shoots) são ramos eretos, suberetos ou ascendentes, de carácter juvenil e estéreis (desprovidos de flores), com entrenós longos e comprimento variável, provenientes do abrolhamento de gemas dormentes ou adventícias protegidas sob a casca. Quanto maior for a ordem de um ramo na arquitetura da copa, mais deficientemente este é abastecido pelo xilema e, consequentemente, maior será a probabilidade de produzir apenas braquiblastos ou macroblastos de pequena dimensão. Por esta razão (limitação hidráulica), os ramos epicórmicos raramente se desenvolvem em ramos superiores à terceira ou quarta ordem. Frequentemente, inserem-se na vizinhança do colo do tronco, na axila das ramificações dos eixos de ordem inferior, em ramos submetidos a elevado stresse mecânico (e.g., vergados pelo peso dos frutos) ou no rebordo de feridas extensas. Os sistemas caulinares construídos a partir de ramos epicórmicos desenvolvem, frequentemente, o mesmo modelo arquitetural da canópia original — constituem reiterações (Figura 238) (v.i.).

A emissão de ramos epicórmicos é estimulada pelos mesmos fatores fisiológicos que promovem a silepsia. Como referido em «Tipos de caule (metamorfoses)», a rebentação epicórmica (epicormic sprouting) abundante após a passagem de fogo é uma adaptação comum das plantas perenes em ecossistemas terrestres sujeitos a incêndios recorrentes (Figura 101). A rebentação epicórmica ocorre também sem uma causa endógena ou exógena de stresse evidente (Bell, 2008), manifestando-se de forma natural, em particular nas plantas lenhosas envelhecidas e/ou com forte tendência basítona (e.g., aveleira e oliveira).

O choupo-branco (Populus alba, Salicaceae), o carvalho-negral (Quercus pyrenaica, Fagaceae) e diversas outras espécies emitem naturalmente um grande número de rebentos a partir das raízes superficiais (drageões,), não sendo, por isso, adequadas como árvores de arruamento urbano. Em contraste, nos troncos dos choupos-negros (Populus nigra) e das aveleiras, no colo das oliveiras, nas talhadias, nos xilopódios e nos lenhotubérculos, formam-se autênticos e extensos complexos epicórmicos (epicormic complexes) com uma profusão de gemas epicórmicas (epicormic buds) e de pontos meristemáticos dormentes (Figura 240; Meier et al., 2012). Estes complexos resultam da acumulação de gemas e de pontos meristemáticos axilares gerados através de curtos crescimentos caulinares sucessivos ao longo dos anos, ou têm origem estritamente adventícia (Meier et al., 2012).

Fisiologicamente, os ramos epicórmicos são uma poderosa sink de fotoassimilados gerados noutras partes da planta. Se forem muito vigorosos e possantes, retiram vigor às partes mais velhas e produtivas da copa, sendo, neste contexto agronómico, designados por ramos ladrões, chupões ou mamões. A aplicação de herbicidas sistémicos a ramos epicórmicos visando a eliminação da planta tende a ser pouco eficaz, uma vez que os produtos são translocados através do floema em direção ao ápice do próprio ramo (que se encontra em forte crescimento ativo), em detrimento da translocação basípeta para os órgãos subterrâneos. Constatou-se também que os fungos decompositores que consomem toiças e raízes senescentes raramente conseguem propagar-se sistemicamente para as pôlas jovens e saudáveis (Bell, 2008). Estes fatores confirmam que a produção de ramos epicórmicos é uma adaptação evolutiva vantajosa para a sobrevivência das plantas lenhosas.

Na terminologia silvícola, os ramos epicórmicos vigorosos são designados por pôlas ou rebentões e, consoante a sua proveniência exata, por pôlas do colo ou pôlas radiculares (drageões). Nas árvores exploradas em talhadia baixa (coppice), extrai-se ciclicamente a biomassa aérea através de cortes junto ao colo; em resposta rápida à decapitação, as árvores emitem fortes pôlas de toiça (Quadro 54, Figura 312). A toiça (stool ou stump) é a estrutura perene remanescente após a ablação da canópia: inclui o sistema radicular intacto, o colo e uma pequena porção basal do fuste. Por sua vez, as árvores conduzidas em talhadia alta (poda em "cabeça de salgueiro" ou pollarding) são decepadas mais acima, ao nível das pernadas ou braças, regenerando a nova copa epicórmica a partir dessas secções elevadas (Figura 239).

No âmbito da silvicultura e da tecnologia da madeira, a emissão tardia de ramos epicórmicos no fuste limpo de árvores adultas constitui um problema económico importante. Esta emissão é frequentemente despoletada por desbastes fortes que aumentam subitamente a incidência de luz e a temperatura nos troncos (reiterações adaptativas). Quando os fustes são processados na serração, as inserções destes pequenos ramos originam os chamados nós epicórmicos (pin knots). Estas imperfeições anatómicas desvalorizam a madeira destinada a usos nobres, como a marcenaria de folheado ou o desenrolamento, uma vez que quebram a continuidade e a resistência mecânica do lenho limpo previamente formado (Nicolini et al., 2001).

Reiteração

A ramificação sequencial de um ramo e a reiteração são fenómenos morfológicos distintos. Ocorre uma reiteração quando um ramo lateral atinge um vigor (comprimento e diâmetro) equivalente ou superior ao do eixo principal e repete integralmente o modelo arquitetural de ramificação da planta que lhe deu origem (Bell 2008).

As reiterações são constitutivas na construção da copa do salgueiro-chorão (Salix × sepulcralis, Salicaceae) e de muitas árvores tropicais. As plantas arbustivas renovam ou complexificam a sua canópia essencialmente através de reiterações. As pôlas radiculares (drageões) de um choupo (Populus, Salicaceae), os estolhos do morangueiro ou os filhos das gramíneas são, igualmente, exemplos de reiteração. Estas estruturas podem também resultar de um trauma mecânico grave (reiterações traumáticas) ou de uma súbita disponibilidade de luz e nutrientes (reiterações adaptativas) (Hallé et al. 1978).

À medida que as plantas lenhosas perenes crescem, deixam dormentes ocultos no ritidoma do tronco e ramificações de ordem inferior um grande número de gomos axilares. Ao mesmo tempo, a diferenciação de gemas e de pontos meristemáticos adventícios cresce. Entretanto, por razões de ordem fisiológica, a probabilidade de emissão de ramos epicórmicos a partir destes meristemas aumenta. Consequentemente, as plantas lenhosas, e em particular as árvores, tendem a emitir mais reiterações com a idade (Figura 238).

À medida que as plantas lenhosas perenes crescem e engrossam, deixam oculto no ritidoma do tronco e nas ramificações de ordem inferior um grande número de gemas axilares dormentes. Em simultâneo, a diferenciação de gemas e de pontos meristemáticos adventícios aumenta. Por razões de ordem fisiológica (alterações no balanço hormonal e hidráulico), a probabilidade de emissão de ramos epicórmicos a partir destes meristemas agrava-se com o tempo. Consequentemente, as plantas lenhosas, em particular as árvores de grande porte, tendem a emitir mais reiterações com o avanço da idade (Figura 238).

Em contexto agronómico, as reiterações devem ser rigorosamente eliminadas durante a fase de formação do esqueleto das árvores cultivadas, para evitar a competição estrutural com o eixo principal. Nas vinhas, pomares e olivais abandonados ou mal geridos, as reiterações com origem em ladrões emitidos pelos porta-enxertos dominam e suplantam frequentemente a canópia original (a variedade enxertada). A eliminação contínua destes ladrões em viticultura e em olivicultura (desladroagem) constitui uma operação cultural com custos de mão de obra bastante relevantes.

Do ponto de vista biológico, as reiterações constituem um mecanismo eficiente para a renovação da canópia (tirando partido de um sistema radicular preexistente e já estabelecido), para o aumento da longevidade e para o incremento do sucesso reprodutivo e da resiliência dos indivíduos perante perturbações ambientais.