6. Arquitetura e ontogenia da canópia nas plantas lenhosas
Na fase de plântula, a dominância e o controlo apical são exercidos por um único meristema. À medida que as estações de crescimento se sucedem, os meristemas apicais dos ramos laterais assumem, mais ou menos rapidamente, um papel semelhante ao do meristema apical original. Como se referiu no subcapítulo anterior, a interação entre a dominância apical e o controlo apical condiciona a configuração espacial (arquitetura) das plantas lenhosas e, implicitamente, o seu hábito.
Arbustos
Muitos arbustos, como sejam, na flora europeia, as giestas (Cytiseae, Fabaceae), as estevas (Cistus, Cistaceae) e as urzes (Erica, Ericaceae), combinam uma forte dominância apical com basitonia. Estas plantas têm tendência a ramificar-se com pouca intensidade na extremidade distal (efeitos da dominância apical); a ramificação faz-se, sobretudo, na proximidade do colo (basitonia à escala da planta). As ramificações proximais são ortotrópicas e vigorosas. As ramificações distais são plagiotrópicas, mais débeis, e abortam com frequência ou diferenciam flores. A reiteração através de ramificações basais ortotrópicas retira vigor aos ápices dos ramos mais velhos, e as plantas permanecem com um hábito arbustivo. A reforçar este efeito, em condições naturais, os ramos mais longos são ciclicamente renovados a partir da base em consequência de fogo, herbivoria ou corte.
Outros arbustos seguem uma estratégia distinta: associam uma dominância apical menos intensa a uma forte basitonia. O resultado é arbustos densos, de canópia emaranhada, como se vê em algumas rosáceas espinhosas (e.g., Crataegus) e em muitos arbustos tropicais.
Árvores
A árvore jovem
A interação entre a dominância e o controlo apical funciona de outro modo nas árvores. Nas angiospérmicas arbóreas jovens, a dominância apical é também intensa e prolonga-se até à madeira velha; porém, o desenvolvimento dos ramos é tendencialmente acrótono (acrotonia dominante).
Nos primeiros anos, destaca-se pela sua pujança um eixo principal (guia) rematado por uma gema apical de forte dominância. A maioria das gemas axilares é suprimida (ficam em paradormência), ou dá origem a braquiblastos ou a ramos plagiotrópicos débeis. Nesta fase ainda inicial da construção do esqueleto da árvore, algumas das ramificações laterais — por efeito da acrotonia, inseridas no eixo principal a alguma distância do solo — escapam ao controlo da guia, alongam-se e engrossam. O seu ângulo de inserção diminui da base até à flecha (Figura 243-A). Talvez, para não interferirem na ocupação do espaço em altura a cargo do eixo principal, muitas vezes arrancam plagiotrópicas, arqueando progressivamente para a vertical. O vigor das primeiras ramificações é tanto maior quanto mais espaço horizontal (e menos competidores) tiver a árvore.
Paulatinamente, os eixos secundários e de ordem superior multiplicam-se e produzem uma fração cada vez maior dos fotoassimilados da árvore — momento em que a velocidade do alongamento e a dominância da guia diminuem. O tronco e o hábito arbóreo diferenciam-se cedo; seguem-se-lhes as pernadas e as braças. As ramificações mais possantes individualizadas na juventude persistirão até à morte.
A intensidade da acrotonia nas angiospérmicas arbóreas varia com a idade, de espécie para espécie, ou mesmo entre diferentes genótipos da mesma espécie. Por exemplo, ao comparar os indivíduos jovens de macieira e pereira, constata-se que a macieira tende a formar ramos na parte inferior do eixo, enquanto a pereira se ramifica intensamente na parte mais alta do eixo e define-o mais rapidamente. A macieira é mais basítona (e menos acrótona) à escala da árvore do que a pereira. A poda da pereira é mais exigente do que a da macieira porque é mais difícil manter copas guarnecidas de ramos na base, a região onde é mais fácil e barato colher os frutos.
A oliveira é ainda mais basítona do que a macieira. Para obter eixos bem definidos, pode ser necessário reduzir pela poda, sem excessos, a dominância dos ramos inferiores nas primeiras idades e eliminar os ladrões diferenciados na proximidade do colo. Infelizmente, na poda de formação tradicional desta e de outras árvores, é costume eliminar, logo nas primeiras idades e de forma demasiado precoce, as ramificações laterais mais próximas da base. Consequentemente, as árvores ficam desguarnecidas de superfície fotossintética, com um impacto negativo nas taxas de crescimento e no engrossamento do eixo (Manuel Ângelo Rodrigues, comunicação pessoal). Nas árvores acrótonas, para «travar» o crescimento em altura, o vigor excessivo da ramificação distal e o desguarnecimento dos ramos basais, é necessário «trabalhar» a parte distal da copa com desramas e despontas, sem atarraques, e aguardar que a entrada em frutificação deprima o crescimento da árvore (Figura 243).
Nas primeiras idades, a copa é esguia com um eixo bem definido, sobretudo nas árvores em povoamento, sujeitas a forte competição pela luz, com os ramos basais deprimidos pela sombra. Em algumas espécies arbóreas, a arquitetura da árvore tem um controlo genético tão apertado que desenvolvem a mesma forma, quer estejam isoladas, quer em povoamento.
A árvore madura
À medida que as árvores angiospérmicas envelhecem, a dominância e o controlo apical esbatem-se. As espécies monopodiais na juventude tendem a volver simpodiais (frequentemente, por abortamento das gemas apicais). As ramificações principais de inserção mais aberta cedem sob o peso e expandem-se lateralmente. Os raminhos do ano ramificam-se abundantemente, e o padrão de crescimento dos ramos situados na orla da copa aproxima-se do modelo basítono. O número de gemas que abrolham a cada primavera aumenta (até atingir um teto fisiológico), os raminhos são cada vez mais curtos (e com menos gemas) e a proporção de raminhos plagiotrópicos aumenta.
A produção de flores e frutos intensifica-se, o que retira vigor às árvores. A proporção de tecidos vivos não fotossintéticos (e.g., câmbio, floema e parênquima lenhoso) por unidade de superfície foliar aumenta — outro fator que contribui para a perda de vigor das árvores. Nas árvores maduras, a copa assume uma forma arredondada e a altura estabiliza. Esta transição ontogénica de uma canópia em flecha para uma copa arredondada é explicada ecofisiologicamente pela hipótese da limitação hidráulica (hydraulic limitation hypothesis). À medida que a árvore cresce, a via de transporte da água das raízes às folhas distais torna-se cada vez mais longa, aumentando a resistência gravitacional e a fricção no xilema. Este stresse hídrico crónico no topo da copa força o encerramento estomático, reduzindo a fotossíntese e, consequentemente, o vigor da gema apical. A perda de dominância apical induzida por esta limitação permite que os ramos laterais inferiores ganhem vigor relativo, arredondando a copa e impondo um teto biológico ao crescimento em altura (Koch et al., 2004). O eixo primário desvanece-se no interior da canópia, ao mesmo tempo que se desenvolvem pernadas codominantes e se intensifica a desrama natural (cladoptose; Shigo, 1991).
Ao contrário do que ocorre nas gimnospérmicas, a densidade de ramos no interior da copa das angiospérmicas diminui, enquanto a orla permanece densamente revestida de raminhos e folhas. Ainda assim, a luz penetra, tendencialmente, em maior quantidade no interior da copa das angiospérmicas maduras do que nas gimnospérmicas, com efeitos benéficos na produção de flores e frutos (a produtividade de frutificações e sementes nas gimnospérmicas é muito sensível ao efeito depressivo da densidade). A árvore como que se transforma num sistema tubular de transporte e suporte (constituído pelo tronco, pernadas e braças) que eleva acima do solo uma população de pequenos «arbustos» (sistemas de ramos e raminhos) densamente revestidos de folhas. A cladoptose ganha importância para manter a canópia eficiente.
O abortamento das gemas apicais não é exclusivo das árvores angiospérmicas adultas. Por exemplo, é fácil de observar na aveleira ou em castanheiros-europeus jovens (Figura 215-A,B). A adoção precoce de um sistema de alongamento simpodial através do abortamento da gema apical é uma forma evolutivamente simples e rápida de muitas espécies de árvores diluírem os efeitos da dominância apical e desenvolverem copas alargadas. Esta condição é, certamente, vantajosa na maior parte dos ecossistemas florestais, frente às ancestrais copas em flecha que ainda hoje caracterizam muitas gimnospérmicas. A morte programada de células ou de partes do corpo é muito comum nos processos de desenvolvimento, tanto em plantas como em animais (e.g., apoptose de células animais embrionárias). Frequentemente, a evolução, em vez de trabalhar as características dos órgãos vegetais, limita-se a «aniquilá-las».
Proprioceção
Como se referiu no início desta publicação, a organização espacial dos módulos e o crescimento da parte aérea são menos oportunistas do que nas raízes; caso contrário, a copa das árvores seria fortemente assimétrica, orientada para onde vem a luz. Nas latitudes mais elevadas do hemisfério Norte, as árvores tombariam com a idade para sul, e para norte no hemisfério Sul. Como pode, então, uma árvore constituída por milhões de módulos «egoístas» manter uma estrutura estável e equilibrada? A solução deste paradoxo não está totalmente compreendida, mas sabe-se que reside num equilíbrio dinâmico entre a procura de luz (fototropismo), o controlo apical e a capacidade da árvore «sentir», no câmbio, a gravidade e os desequilíbrios mecânicos no interior da canópia (proprioceção, proprioception) (Moulia et al., 2011).
A árvore responde aos sinais de tensão e compressão detetados pelo câmbio através da formação de lenho de reação. Este crescimento é assimétrico: a planta adiciona lenho nas regiões sob stresse (e.g., na base de um ramo) de modo a colocar (parcialmente) o ramo na posição correta e diminuir o risco de quebra, enquanto contém o seu crescimento em extensão através da redução da adição de módulos (Moulia et al., 2011). Além desta regulação biomecânica, na árvore madura a hierarquia dos ramos é mantida pelo controlo apical: os meristemas apicais localizados na extremidade da árvore (na flecha ou nos ramos principais) enviam sinais hormonais (auxina) para baixo, inibindo a verticalização excessiva dos ramos laterais e garantindo que os módulos «egoístas» se mantêm subordinados à estrutura global e não põem em causa a estabilidade mecânica da árvore.
A árvore velha
As gemas distais têm, muitas vezes, tendência a não abrolhar ou a abortar nas árvores velhas com raminhos de ordem elevada e distantes do tronco, deficientemente abastecidos pelo xilema, e nas árvores com alterações profundas e recentes na conformação da copa (e.g., por poda, parasitismo ou acidente) ou submetidas a um forte stresse ambiental. Consequentemente, surgem reiterações por meio de ramos epicórmicos, possantes e eficientes na competição pelos nutrientes radiculares com os demais ramos da copa. Casos há em que um ou mais ramos epicórmicos constroem novos troncos e novas copas, ganham dominância, e acabam por substituir as partes aéreas mais antigas (e ineficientes) da planta (v. «Reiteração»). Estamos perante um caso extremo de cladoptose.
As plantas anuais e bienais entram em senescência global no final do ciclo de vida. Já as plantas perenes geralmente morrem por causas externas (patógenos, temporais) ou colapsam por limitações hidráulicas e mecânicas (decrepitude), mecanismos distintos da morte programada geneticamente controlada que define a senescência. Assim é com as árvores.
As árvores gimnospérmicas
Nas gimnospérmicas arbóreas, a dominância dos meristemas apicais mantém-se quase inalterada ao longo de todo o ciclo de vida; por conseguinte, o número de meristemas axilares ativados (e de ramificações laterais) é tendencialmente menor do que nas angiospérmicas. As árvores crescem permanentemente em altura, mantêm um eixo primário bem definido do solo até à flecha (parte distal da copa) e desenvolvem uma canópia cónica. Nas angiospérmicas arbóreas maduras, como acabei de referir, a dominância não é tão marcada e a canópia é mais arredondada, sem um eixo definido.