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Sistema de Raunkjær

O sistema de tipos fisionómicos mais utilizado em ciência da vegetação foi proposto em 1934 pelo botânico dinamarquês Christen C. Raunkjær (1860-1938) (Quadro 42, Figuras 264 e 265). Fundamenta-se na posição (em relação à superfície do solo e durante a estação desfavorável ao crescimento vegetativo) das gemas que renovam a parte aérea da planta.

QUADRO 42: Tipos fisionómicos de Raunkjær

Tipo Descrição e Exemplos

TIPOS MAIORES

Terófitos

(plantas anuais)

Concluem o ciclo de vida num único ano, atravessando o período desfavorável exclusivamente na forma de semente.
Criptófitos Plantas vivazes com gemas de renovação ocultas no solo ou na água. Reconhecem-se 3 subtipos de criptófitos (v.i.).
Hemicriptófitos Plantas vivazes ou bienais com gemas de renovo localizadas à superfície do solo. Regra geral, são estolhosos (e.g., morangueiro, Fragaria vesca, Rosaceae), cespitosos (e.g., numerosas gramíneas vivazes) ou arrosetados; neste último caso, dispõem de uma roseta de folhas à superfície do solo durante a estação desfavorável que protege as gemas de renovo (e.g., soagem, Echium vulgare, Boraginaceae).
Caméfitos Plantas com gemas de renovo a menos de 25 cm da superfície do solo. O conceito de caméfito abarca pequenos arbustos (caméfitos sufruticosos; e.g., Thymus zygis, Lamiaceae), plantas decumbentes ou em forma de almofada, plantas rizomatosas ou estolhosas (caméfitos reptantes; e.g., Vinca, Apocynaceae), plantas cespitosas (e.g., inúmeras gramíneas) e algumas plantas gordas (e.g., Sedum, Crassulaceae).
Fanerófitos Plantas perenes com gemas de renovo a mais de 25 cm da superfície do solo. Reconhecem-se 5 subtipos de fanerófitos (v.i.).
SUBTIPOS DE CRIPTÓFITOS
Geófitos Gemas ocultas no solo abrigadas em rizomas, cormos, tubérculos, bolbos ou raízes tuberosas; e.g., «lírios» (Iris, Iridaceae).

Hidrófitos

(plantas aquáticas)

Plantas com gemas de renovação sob ou à superfície da água, que colapsam ou mudam radicalmente de forma caso a água livre que as sustenta se extinga; e.g., ranúnculos-de-flor-branca (Ranunculus sect. Batrachium, Ranunculaceae), lentilhas-de-água (Lemna, Araceae) e utriculárias (Utricularia, Lentibulariaceae).

Helófitos

(plantas anfíbias)

Plantas adaptadas a zonas húmidas, capazes de suportar pequenos períodos de dessecação do solo, com gemas de renovação imersas na água ou em solos saturados de água; e.g., tábua-larga (Typha latifolia, Typhaceae).
SUBTIPOS DE FANERÓFITOS
Fanerófitos escandentes Lianas (= trepadeiras) lenhosas; elevam-se acima do solo apoiadas noutras plantas ou em suportes inanimados (e.g., Bougainvillea glabra, Nyctaginaceae), por meio de gavinhas, de raízes aéreas (e.g., hera, Hedera helix, Araliaceae), espinhos, acúleos (e.g., Rosa e Rubus, Rosaceae), ou por enrolamento de caules volúveis (e.g., lúpulo, Humulus lupulus, Cannabaceae).
Nanofanerófitos Fanerófitos com gemas de renovo entre 25 cm e 2 m acima do solo; e.g., esteva (Cistus ladanifer, Cistaceae).
Microfanerófitos Fanerófitos com gemas de renovo entre 2 e 8 m acima do solo; engloba pequenas árvores e arbustos altos; e.g., giesta-das-vassouras (Cytisus scoparius, Fabaceae) e muitas espécies de Combretum e Terminalia (Combretaceae) das savanas africanas.
Mesofanerófitos Árvores médias a grandes, com gemas de renovo entre 8 e 30 m acima do solo; engloba a maioria das árvores da flora portuguesa; e.g., carvalhos europeus (Quercus subgén. Quercus, Fagaceae) e o mopane (Colophospermum mopane, Fabaceae) do Sul de África.
Megafanerófitos Fanerófitos com gemas de renovo a mais de 30 m de altura da superfície do solo; não existem megafanerófitos na flora autóctone de Portugal. Muitas das árvores emergentes das florestas tropicais húmidas são megafanerófitos; e.g., sumaumeira (Ceiba pentandra, Malvaceae, subfamília Bombacoideae).

O sistema de Raunkjær apresenta três grandes vantagens: (i) é de fácil compreensão e aplicação no campo; (ii) o espectro de tipos biológicos (ou fisionómicos) pode ser quantificado e comparado entre comunidades vegetais ou territórios ecologicamente homogéneos; e (iii) este espectro, por sua vez, está fortemente correlacionado com o clima, os padrões de perturbação e diversos fatores ambientais. Tem, contudo, o inconveniente de ser difícil de generalizar para o mundo tropical equatorial (onde não há uma estação desfavorável óbvia). Existem outros sistemas alternativos na bibliografia florística, como os sistemas de Du Rietz ou o sistema de Raunkjær alargado por Mueller-Dombois e Ellenberg (1974).

Os terófitos, geófitos e hemicriptófitos caem no conceito geral de erva. As ervas produzem tecidos tenros, de curta duração, fotossinteticamente eficientes e «baratos» do ponto de vista do investimento energético. Após um evento de perturbação (e.g., fogo ou herbivoria), são capazes de repor rapidamente a canópia a partir de semente ou da ativação de meristemas situados à superfície ou enterrados no solo.

Os caméfitos e os fanerófitos, pelo contrário, investem maciçamente na ocupação do espaço com estruturas lenhosas perenes. Os arbustos, por precaução evolutiva, mantêm órgãos de renovo próximos do solo ou um abundante banco de sementes. Os micro a megafanerófitos arbóreos investem no crescimento vertical e na competição estrita pela luz, atrasando a reprodução sexual (passagem à idade adulta) e desinvestindo nos órgãos subterrâneos de regeneração assexuada. As árvores estão, necessariamente, adaptadas a regimes de perturbação de muito baixa intensidade e/ou com ciclos de recorrência muito alargados no tempo (Klimešová, 2025).

As plantas anuais (terófitos) dependem exclusivamente da semente para enfrentar os períodos desfavoráveis. O ciclo de vida anual é uma solução evasiva e ótima para climas com estações secas muito longas (e.g., desertos e regiões de clima mediterrânico seco a árido), para solos de reduzida capacidade de retenção de água (e.g., cristas rochosas e areias profundas e móveis) ou para habitats sujeitos a perturbações profundas em ciclos curtos (e.g., solos agrícolas mobilizados).

Os geófitos (plantas com gemas de renovo subterrâneas, em bolbos, rizomas, tubérculos subterrâneos ou raízes) são particularmente abundantes sob o clima mediterrânico, destacando-se em áreas muito sujeitas à perturbação pelo fogo e em alguns habitats ciclicamente perturbados com severidade, como as dunas primárias e as margens inundáveis dos rios. Nas áreas de clima árido que bordejam o deserto do Namibe, impressiona a súbita explosão de plantas bulbosas quando a precipitação se desloca da estação quente (clima tropical) para a estação fria (clima mediterrânico), a sul de Walvis Bay.

Os hemicriptófitos (plantas com gemas de renovação ao nível do solo) têm uma enorme expressão em climas muito frios (e.g., tundra ártica ou de alta montanha) e/ou muito secos (e.g., estepe asiática e norte-americana, bem como na savana climácica tropical). A perturbação combinada do fogo sazonal e do pastoreio de grandes herbívoros (mega-herbívoros) explica a importância da savana em África, que ocupa mais de 50% da superfície do continente (Osborn et al., 2018). Em climas mais benignos, as comunidades hemicriptofíticas são preponderantes na orla de bosques, em espaços submetidos a pastoreio e/ou corte mecânico, ou em áreas regularmente percorridas por fogos de média/baixa intensidade (pastagens perenes).

As perdas de água por transpiração são proporcionais à biomassa aérea, i.e., à dimensão total da canópia exposta. Por conseguinte, o coberto arbustivo (caméfitos e nanofanerófitos) ganha dominância na paisagem vegetal nas regiões insuficientemente pluviosas para sustentar um coberto florestal contínuo (e.g., nas franjas áridas do deserto do Saara, o Sahel). Em territórios mais húmidos, a expansão de matos arbustivos pode resultar do processo de sucessão ecológica: uma transição, por abandono, da vegetação herbácea (pastagens ou terras agrícolas) em direção ao clímax florestal ou, pelo contrário, uma degradação de formações florestais pré-existentes devido à perturbação severa pelo fogo, corte ou pastoreio.

Genericamente, estima-se que a vegetação herbácea não cultivada (excluindo pastagens semeadas), dominada por terófitos e hemicriptófitos, cobria, em 2010, cerca de 13,4% da superfície emersa do planeta; os matos (formações de plantas arbustivas) e as florestas cobrem, respetivamente, 13,4% e 11,5% da superfície terrestre (Gong et al., 2013). Os ecossistemas com uma componente estrutural substancial de plantas arbustivas, que vão desde a vegetação de savana até aos sub-bosques florestais, cobrem quase 45% da superfície terrestre (Götmark et al., 2016).