1. Gemas

Estrutura e tipologia

As células meristemáticas são demasiado frágeis para contactar diretamente com o exterior. Os meristemas caulinares estão, por isso, resguardados contra impactos, abrasão, secura, parasitas e radiações mutagénicas ultravioletas por várias camadas de folhas mais ou menos modificadas. Este invólucro protetivo inclui desde folhas recém-diferenciadas em início de desenvolvimento (esboços foliares) até folhas de proteção especializadas (catafilos). É uma estrutura muito flexível: tanto acomoda meristemas inativos, como protege células meristemáticas em divisão que, numa única estação de crescimento, produzem vários metros de caule com dezenas de folhas.

Designa-se por gema (bud) a estrutura constituída por um esboço de caule, esboços foliares e/ou florais, com catafilos ou não, mais o meristema que lhes deu origem, eventualmente coadjuvado por outros meristemas, exposta ou não ao exterior. Os pontos meristemáticos (meristematic points; Figura 214) são meristemas adventícios não encapsulados por esboços foliares por si diferenciados; são frequentes em troncos e ramos velhos e originam crescimentos adventícios/epicórmicos.

Uma gema pode encontrar-se ativa (a produzir caule e folhas) ou inativa/em repouso (permanecendo quiescente ou dormente). Vasconcellos (1969) reconhece dois tipos de gemas inativas:

• Gomo (scaly buds): gema externamente revestidas por catafilos (Figura 212); o conceito de gomo é mais restrito do que o de gema;
• Olho (gema nua, gomo nú; naked buds): gema sem catafilos (Figura 213); meristemas envolvidos apenas por esboços foliares e/ou folhas modificadas não escamiformes.

O significado dos termos gema, gomo e olho não é, contudo, consensual. Em arboricultura (o ramo da agronomia dedicado ao cultivo de plantas lenhosas), a palavra «olho» é comummente aplicada a gomos foliares ou a gemas foliares ativas. Outros autores consideram a gema um gomo foliar, com ou sem catafilos (Fernandes, 1972). O termo gomo não se usa no Brasil, somente gema.

No intuito de simplificar a terminologia nesta obra, considerou-se o gomo uma gema exposta ao exterior (não inclusa noutro gomo), em repouso e com catafilos. Designando-se por gema nua ou gomo nú caso não possua catafilos. Evitou-se o termo olho. Frequentemente, usa-se o termo «gema» de forma indiscriminada sem precisar as características morfo-anatómicas.

As gemas (e os gomos) são classificadas de acordo com os oito critérios expostos no Quadro 38 (Figura 215). A classificação das gemas/gomos tem uma grande importância prática – o seu conhecimento é indispensável na propagação e na poda de plantas ornamentais ou de árvores fruteiras, por exemplo. A morfologia externa das gemas/gomos tem, em alguns grupos, um enorme interesse taxonómico; e.g., Pinus e Abies (Pinaceae) (Figura 212), e rubiáceas tropicais.

Vejamos alguns tipos em pormenor.

As gemas das plantas lenhosas de climas frios ou muito secos estão geralmente revestidos por catafilos. Estes são filomas escamiformes, impregnados de suberina (logo, hidrófobos), sem clorofila, rígidos e geralmente sem meristemas axilares. Têm por função proteger o meristema durante a estação ou nos períodos de repouso vegetativo. Nas espécies lenhosas de regiões tropicais, ou de clima temperado ou mediterrânico mais oceânico, as gemas inativas geralmente estão desprovidas de catafilos – são gemas nuas –, como é o caso da oliveira, uma árvore de afinidades filogenéticas tropicais. Em substituição dos catafilos podem aparecer pelos, mucilagens, folhas suculentas, folhas herbáceas mais ou menos modificadas ou, simplesmente, esboços de nomofilos. Muitas plantas herbáceas perenes protegem os meristemas durante a estação desfavorável no interior do solo, submersos na água (nas plantas aquáticas) ou revestindo-os com espessas camadas de folhas mais ou menos modificadas, distintas dos catafilos das plantas lenhosas (e.g., gramíneas perenes e juncos) (Figura 254).

Na bibliografia de arquitetura de plantas, as gemas/gomos que produzem inflorescências precedidas por vários entrenós curtos com nomofilos são considerados mistos. Emboras não seja esta a tradição em arboricultura (onde se debate se as flores da macieira ou pereira brotam de gomos mistos ou florais), adota-se a primeira interpretação. São também mistos as gemas que dão origem a inflorescências com proliferação tardia, como no abacateiro (v. «Pseudantos, proliferação tardia e metamorfoses»).

As gemas/gomos compostas guardam no seu interior mais de um meristema revestido por primórdios foliares por si produzidos; e.g., macieira, quivi e videira-europeia (Figuras 214 e 216-C,D). Por meio de cortes histológicos, identifica-se, no seu interior, uma gema principal (= primária), ladeada por uma ou mais gemas secundárias (de segunda ordem), inclusas, individualmente, axiladas por catafilos ou esboços foliares pertencentes à gema primária. O quivi soma às gemas secundárias inclusas vários pontos meristemáticos. Geralmente, as gemas secundárias só são ativadas quando a principal é destruída. Nos trópicos, ocorrem espécies que, a partir de um único gomo composto, emitem espontaneamente vários caules (ou caules e flores) independentes uns dos outros (e.g., anona-cherimola).

A interpretação dos complexos de gemas/gomos axilares (colaterais ou sobrepostos) exige algum cuidado. Se estas gemas/gomos são independentes umas das outras dizem-se supranumerários ou acessórios (supernumerary buds); e.g., nogueira-europeia e outras juglandáceas (Figura 215-C). Noutros casos, diferencia-se uma gema/gomo secundária (gema/gomo axilar de segunda ordem), geralmente na axila de um ou de ambos os profilos das gema/gomo principal. Por sua vez, na axila dos profilos dos gomos secundários podem diferenciar-se gomos terciários (gomos axilares de terceira ordem). Estes complexos de gemas/gomos axilares são interpretados como sistemas condensados de caules (Barthelemy & Caraglio, 2007).

Os gomos colaterais secundários do pessegueiro produzem flores (Figura 215-D); na pereira e no marmeleiro são foliares. Os gomos colaterais da pereira e do marmeleiro, e de muitas outras espécies, são muito pequenos e passam facilmente despercebidos, ou simplesmente não emergem das escamas que os axilam, sendo então designados, com pouca propriedade, por gomos estipulares (Figura 217-C) (Grisvard, 1994). Os complexos de gomos axilares são, afinal, um caso extremo em que as gemas secundárias inclusas, referidas anteriormente, emergem para o exterior, protegidas por catafilos por si produzidos, sendo então visíveis a olho nu. Para os distinguir das gemas/gomos supranumerárias, é necessário observar a posição dos profilos. Os complexos de gomos axilares são particularmente difíceis de interpretar na videira-europeia (Quadro ???).

Na base dos sarmentos da videira, dos ramos do ano de castanheiro-europeu e de tantas outras espécies lenhosas, distinguem-se um ou mais gomos não axilados por nomofilos, inseridos em nós sucedidos por entrenós curtos – são os chamados gomos basais (= gomos da coroa; basal buds, scale buds; Figura 217). A sua posição nos caules e as cicatrizes que os axilam mostram que se diferenciaram na axila de catafilos ou de folhas de transição para os nomofilos, caducos no abrolhamento. Muitos destes gomos terão origem nas gemas secundárias antes referidas. Geralmente ficam dormentes ou abortam, sendo ativados apenas se os gomos distais forem aniquilados – constituem mais um sistema de segurança da planta para mitigar o impacto de acidentes na estrutura da canópia.

O conceito de gema pronta (prompt bud) exposto no Quadro 38 também necessita de ser clarificado. As gemas prontas evoluem na estação em que se evidenciam à superfície de um ramo. As antecipadas (ramos silépticos) de pessegueiro ou de oliveira têm, geralmente, origem em gemas prontas formadas na mesma estação em que abrolham (neoformadas). Já as inflorescências laterais do castanheiro ou muitas netas da videira provêm de gemas preformadas no ano anterior no interior de gomos hibernantes.

Todas as plantas acumulam gemas à medida que constroem novos fitómeros. Dessas gemas dependem o alongamento e a ramificação do corpo vegetativo e a produção de flores. Grande parte das gemas acaba por nunca ser ativada caso contrário o corpo evoluiria num emaranhado ineficiente de caules e folhas (v. «Dominância apical»). Nas plantas perenes, herbáceas ou lenhosas, as gemas não ativadas abortam ou permanecem dormentes protegidas no interior da canópia ou em estruturas subterrâneas (e.g. rizomas e lenhotubérculos), constituindo um banco de gemas (bud bank). O banco de gemas é uma importante estratégia de sobrevivência para enfrentar perturbações (destruição cíclica da biomassa) pelo fogo, secas ou pastoreio, por exemplo (Ott et al., 2019). Contudo, a maioria das gemas dormentes acaba por ser descartada mais tarde ou mais cedo.

As gemas que sobrevivem no tronco e nas partes mais velhas da canópia das plantas lenhosas acabam por ficar invisíveis, submergidas submergidas na casca. Durante o crescimento, estas gemas alongam-se na base para acompanhar o aumento de diâmetro do ramo, deixando uma marca indelével no lenho chamada traço (Figura 84). Em cortes transversais, verifica-se que estas gemas dormentes estão conectadas por traços até ao anel de xilema mais interior; já os traços das gemas adventícias desembocam no anel correspondente ao ano da sua formação (Meier et al., 2012).

Nas angiospérmicas, há uma tendência para se diferenciarem pontos meristemáticos e gemas adventícias nas regiões caulinares feridas ou sujeitas a stresse, a partir de células cambiais ou parenquimatosas (v. «Reparação de feridas. Resposta ao corte»). Nas fruteiras temperadas assim acontece nas feridas resultantes de desramações e na face superior da convexidade dos ramos vergados pelo peso dos frutos. Estes dois fenómenos são aproveitados para renovar pela poda ramos envelhecidos. As gemas adventícias podem evoluir em «Ramos epicórmicos» no próprio ano da sua formação, hibernar ou ficar dormentes.

QUADRO 38. Tipologia de gemas

Critério/tipo	Descrição e Exemplos
QUANTO AO REVESTIMENTO
Gomos	Gemas inativas revestidas de catafilos.
Gemas nuas (gomos nús, olhos)	Gemas inativas sem catafilos.
QUANTO À SITUAÇÃO
Aéreos	De caules aéreos. Superficiais se formados na proximidade da superfície do solo; e.g., no colo de uma árvore.
Subterrâneos	Localizados abaixo da superfície do solo.
Aquáticos	Submersos na água.
QUANTO À NATUREZA
Folheares (vegetativos ou de madeira)	Dão origem a caules estéreis (sem flores), curtos (braquiblastos estéreis) ou longos (macroblastos estéreis).
Florais (botões)	Dão, exclusivamente, origem a flores. Os gomos florais são geralmente maiores, mais bojudos e arredondados do que os gomos folheares.
Mistos	Originam caules floríferos, i.e., macroblastos ou braquiblastos com um ou mais nomofilos, e com uma ou mais inflorescências. As inflorescências estão previamente diferenciadas no interior do gomo numa posição terminal (e.g., castanheiro-da-índia) ou lateral (e.g., castanheiro-europeu), posições que se mantêm depois do abrolhamento.
QUANTO À POSIÇÃO
Terminais (apicais)	Localizados na extremidade dos eixos caulinares; abrigam, no seu interior, meristemas apicais. Ao contrário dos gomos axilares, não são axilados por uma folha (Figura 215-A).
Axilares (laterais)	Diferenciados na axila das folhas. Os gomos subterminais são gomos axilares de posição terminal em consequência do abortamento do meristema apical (e.g., castanheiro-europeu; Figura 215-B).
Adventícios	Formados, a posteriori, numa posição atípica, sem relação com a extremidade dos eixos caulinares ou a axila das folhas. Contêm meristemas adventícios.
QUANTO À INSERÇÃO
Alternos	Posicionados na axila de folhas alternas. Podem ainda ser: • espiralados – dispostos em espiral ao longo dos caules; • disticados – dispostos no mesmo plano.
Opostos	Diferenciados na axila de folhas opostas. Quando os gomos de dois nós sucessivos se encontram em dois planos ortogonais (perfazendo um ângulo de 90°) dizem-se oposto-cruzados (= decussados).
Verticilados	Formados na axila de folhas verticiladas.
QUANTO À DISPOSIÇÃO
Solitários	1 por nó.
Colaterais	2 ou mais gomos por nó, uns ao lado dos outros; e.g., pessegueiro (Figura 215-D), amendoeira, figueira (Figura 215-E) e videira-europeia (Figura 216).
Sobrepostos	2 ou mais gomos por nó, na direção do eixo caulinar (longitudinalmente justapostos); e.g., nogueira-europeia e maracujás (Passiflora) (Figura 215-C).
QUANTO À EVOLUÇÃO
Prontos	Evoluem na mesma estação de crescimento em que são exteriormente visíveis.
Hibernantes	Ativados na estação de crescimento seguinte ao da sua formação, por conseguinte, atravessam latentes ou dormentes um período de repouso vegetativo; e.g., gomos das árvores de climas temperados ou tropicais com estação seca.
Dormentes	Gomos que permanecem num estado de vida latente durante dois ou mais anos, podendo nunca abrolhar; condição frequente nas plantas lenhosas. A designação gemas/gomos epicórmicos refere-se ao conjunto dos gomos terminais, axilares ou adventícios dormentes.
QUANTO AO NÚMERO DE MERISTEMAS
Simples	Com um meristema.
Compostos	Encapsulam dois ou mais meristemas; e.g., gomos compostos hibernantes da videira-europeia (Figura 216).

Preformação e neoformação. Prefolheação e vernação

As flores estão preformadas em todas as espécies com gomos florais hibernantes, como é o caso das prunóideas com interesse económico. Nos gomos mistos hibernantes poderá haver exceções. A preformação de flores é comum nas plantas de floração precoce, por norma características de regiões com uma estação de crescimento muito curta (Rawat & Gaur, 2004).

O número de folhas diferenciadas retidas no interior dos gomos folheares varia de espécie para espécie, e entre genótipos. Em muitas espécies lenhosas tropicais, as folhas expandem-se pouco depois da sua diferenciação – verifica-se uma neoformação contínua de folhas sempre que as gemas estejam ativas. Nos gomos folheares hibernantes das espécies lenhosas de clima extratropical, ou tropical com estação seca bem marcada, geralmente ocorre uma preformação mais ou menos extensa de flores e folhas.

Uma unidade de extensão ou um caule no seu todo são determinados ou indeterminados consoante estão ou não totalmente diferenciados no interior do gomo que lhes dá origem. Os braquiblastos são caules determinados; e.g., esporões. Na nogueira-europeia (Hallé et al., 1978) e no pessegueiro (Gordon et al., 2006), os gomos encerram, respetivamente, os esboços de todas ou da maioria das folhas dos macroblastos que serão expandidos na primavera. Na cerejeira é variável (Figura 218). Como referi anteriormente, o número de nós com folhas preformados contidos nos gomos hibernantes da videira-europeia varia de 8 a 10, raramente 12 (Magalhães, 2008).

Os esboços foliares preformados no interior dos gomos já se assemelham na sua morfologia às folhas adultas, e cada esboço axila desde logo um pequeno meristema axilar que dará origem aos gomos axilares dos ramos do ano. A perfolheação (ptixia) e a vernação definem, respetivamente, a forma como os esboços foliares se dobram individualmente e como se arrumam em grupo no interior das gemas em repouso (v. «Ptixia e vernação»).

Quiescência e dormência das gemas

Quiescência e dormência são dois conceitos crípticos de fisiologia vegetal de amplo uso em biologia e na agronomia que expressam dois tipos distintos de paragem de crescimento. Considine & Considine (2016) propõem uma definição genérica:

• Quiescência (quiescence) – repressão da taxa de divisão celular cuja retoma pode ocorrer rapidamente. Sinónimos: ecodormência (Lang et al. 1987), latência;
• Dormência (dormancy) – condição em que a retoma do crescimento depende de uma exposição suficiente a sinais ambientais. Sinónimo: endodormência (Lang et al., 1987).

Os órgãos quiescentes ou dormentes nunca estão completamente inativos. Pese embora a aparente imobilidade morfológica, consomem O₂ e energia, expelem CO₂ e sofrem modificações contínuas a nível molecular e fisiológico.

A quiescência pode referir-se a células (incluindo meristemas), órgãos, indivíduos ou comunidades. A quebra da quiescência ocorre assim que seja eliminada a causa da repressão da taxa de divisão celular (e implicitamente do crescimento); e.g., frio, calor excessivo ou falta de água no solo. A quiescência é, portanto, um mecanismo oportunístico de causas conjunturais.

A dormência é exclusiva de órgãos meristemáticos (e.g., gomos) e embrionários (sementes) de plantas multicelulares (Considine & Considine, 2016). A entrada em dormência está pré-programada (e.g., sementes dormentes) ou responde a estímulos de vária ordem que não são necessariamente impeditivos do crescimento vegetal (e.g., descida da temperatura e dias curtos). A simples exposição dos órgãos dormentes a condições ambientais favoráveis não é suficiente para a retoma imediata da atividade meristemática. A quebra da dormência depende de sinais ambientais específicos; e.g., aumento do fotoperíodo e exposição a uma determinada quantidade de horas de frio. A dormência assegura a sincronização do período de atividade com a estação do ano mais favorável ao crescimento vegetativo, sendo parte integrante do ciclo fenológico anual. Trata-se de um fenómeno intrincado e com uma complexa regulação hormonal.

A suspensão do crescimento por fatores externos à estrutura dormente — sejam eles a dominância apical, o desequilíbrio canópia/raiz ou a floração — escapa aos conceitos de dormência e quiescência formulados anteriormente. Para obviar a estas limitações, no estudo da fisiologia de gomos e sementes impôs-se a classificação de Lang et al. (1987). Estes autores propõem um conceito mais lato de dormência, subdividindo-a em três tipos sequentes no tempo:

• Paradormência (= ectodormência, dominância apical, repressão ou inibição correlativa, dormência de verão; paradormancy) – estádio inicial da dormência induzido por fatores fisiológicos externos à estrutura dormente; e.g., inibidores hormonais (auxinas) produzidos nas folhas ou nos gomos apicais;
• Endodormência (= dormência inata, dormência verdadeira, dormência no sentido estrito, dormência de inverno; endodormancy) – suspensão do crescimento por fatores fisiológicos internos; e.g., acumulação de inibidores de crescimento (e.g., ácido abcísico);
• Ecodormência (= quiescência, dormência imposta; ecodormancy) – suspensão do crescimento por condições ambientais desfavoráveis; e.g., por temperaturas extremas (calor ou frio) ou a falta de água no solo.

Genericamente, a paradormência (por vezes, conjugada com a ecodormência) precede a entrada em endodormência e; a ecodormência sucede a endodormência. A transição entre tipos de dormência é gradual: não ocorre de um dia para o outro.

A maior parte dos gomos entram em paradormência à medida que se vão diferenciando. A paradormência pode, muitas vezes, ser rapidamente ultrapassada com a eliminação de folhas, gomos (por desgoma ou poda) ou pela exposição a condições ambientais extremas (e.g., secura) ou manipulando o comprimento do dia. A dormência das sementes imposta pela impermeabilidade do tegumento (sementes duras) é interpretada por alguns autores dentro da paradormência (v. «Dormência e germinação da semente»), assim como a suspensão do crescimento causada por desequilíbrios canópia/sistema radicular e pela floração ou associada a momentos específicos da formação do fruto (Lewak, 2011).

A endodormência é, geralmente, mais intensa nos gomos foliares do que nos florais. Inicia-se antes da estação de repouso vegetativo — nas plantas de folha caduca, coincide aproximadamente com a abscisão foliar. Nas regiões extratropicais, é induzida pela redução do comprimento do dia e/ou pela descida da temperatura. Nas regiões tropicais, a entrada e a quebra da endodormência estão frequentemente relacionadas com a insolação/fotoperíodo. Ao contrário da paradormência, a quebra da endodormência não pode ser conseguida através de poda ou desfoliações, nem pela simples exposição a temperaturas elevadas; requer o cumprimento de exigências fisiológicas específicas. Fora dos trópicos, a quebra da endodormência e a consequente transição para a ecodormência ocorrem em algum momento durante o inverno (v. «Repouso e crescimento vegetativos nas regiões extratropicais»).

A classificação dos tipos de dormência de Lang et al. (1987) enfrenta várias dificuldades. Os mecanismos fisiológicos e as interações que controlam as paragens de crescimento e o abrolhamento dos gomos na maior parte das espécies não são totalmente compreendidos (Polgar & Primack, 2011). Consequentemente, é incorreto generalizar a endodormência dos gomos a todas as plantas com repouso vegetativo porque, em muitas delas, a paragem do crescimento na estação desfavorável tem causas estritamente ecológicas (ecodormência).

Por outro lado, desconhece-se o exato papel desempenhado pelos mecanismos de endodormência nas interrupções de crescimento que ocorrem em plena estação favorável — por exemplo, nas plantas extratropicais de crescimento determinado e nas plantas de clima equatorial ou tropical húmido (Considine & Considine, 2016). A paragem de crescimento estival, não resolúvel com irrigação, de muitas gramíneas perenes mediterrânicas é claramente um tipo de endodormência (Volaire et al., 2009). A classificação de Lang et al. (1987) é particularmente difícil de aplicar nos trópicos. Por isso, na bibliografia dirigida aos trópicos, o termo dormência é usado de um modo impreciso ou substituído pelo termo «repouso».