Ciclo fenológico. Utilidade dos estudos de fenologia.

A fenologia tem por objeto a variação espacial e temporal da ocorrência de fenómenos biológicos recorrentes (e.g., abrolhamento dos gomos, floração, frutificação, queda das folhas, migração das aves ou eclosão de ovos de insetos) em função da meteorologia/clima e de outras condições ambientais. O chamado ciclo fenológico é entendido como uma sequência de estádios fenológicos (= estádios de desenvolvimento fenológico, development stages). Nas plantas anuais, estende-se da germinação da semente até à colheita ou senescência da planta — geralmente, abarca todo ou grande parte do ciclo de vida (v. «Sexualidade e ciclo de vida das plantas»). Nas plantas perenes, o estudo do ciclo fenológico inclui todo o ciclo de vida ou parte deste, por exemplo, um ciclo de crescimento (= ciclo vegetativo) anual, o período entre o início da atividade vegetativa e a colheita, ou pode resumir-se a um único surto de crescimento. Retenha-se desde já a ideia de que nas regiões extratropicais e nas regiões tropicais com uma estação seca clara e prolongada, ocorre, por ano, uma única estação de crescimento com um ou mais surtos de crescimento (v. «Repouso e crescimento vegetativos das plantas perenes»). Na ciência das pastagens usa-se muito o conceito de ciclo de produção para designar o período de desenvolvimento e crescimento da canópia entre cada corte ou evento de pastoreio.

Os ciclos fenológicos das plantas têm um forte controlo genético. Embora sejam distintos de espécie para espécie, e possam variar a nível infraespecífico (e.g., ao nível da cultivar), os ciclos fenológicos anuais respondem a diversos fatores ambientais, sobretudo de ordem climática. O controlo ambiental do abrolhamento dos gomos e a sua influência na fenologia das plantas foi discutida anteriormente (v. «Quiescência e dormência dos gomos»). Os fatores ambientais que exercem um controlo mais significativo nos ciclos fenológicos anuais após a quebra da endodormência são o fotoperíodo (número de horas de luz), a precipitação e o integral térmico (soma das temperaturas a partir de um determinado limiar ou de uma determinada data). O integral térmico é particularmente importante na gestão das plantas cultivadas.

Nas árvores e arbustos extratropicais, os estádios fenológicos são tradicionalmente seguidos, consoante os hábitos de frutificação, nos gomos florais (e.g., rosáceas de fruto) ou nos gomos mistos (e.g., videira-europeia e castanheiro-europeu) e, depois do abrolhamento, nas estruturas por estas originadas. Tomemos como exemplo a clássica escala fenológica da macieira de Fleckinger (1948) (Figura 261), usada, com ligeiras modificações, até à década de 1990 na maioria das lenhosas frutícolas.

O intumescimento dos gomos florais marca o início do período de atividade vegetativa (os gomos foliares são fenologicamente um pouco mais tardias): incham, os catafilos separam-se e acabam por se destacar com a emergência das flores. Na extremidade dos gomos começam por se identificar os pelos que protegem os componentes internos (estádio de ponta cinza), e logo a seguir surgem evidências dos botões e dos nomofilos que rodeiam a inflorescência (estádio de ponta verde). Quando as pétalas rompem o botão, atinge-se o estádio de ponta rosa. Na ântese (= floração), a flor abre-se ao exterior: dá-se uma deflexão das sépalas e das pétalas e os órgãos sexuais são expostos aos agentes polinizadores. Durante a ântese, ocorrem a deiscência das anteras, a polinização, a fecundação e o início da formação do fruto e da semente. A deiscência das anteras pode anteceder, ser simultânea ou suceder à polinização; a ordem das restantes etapas da ântese é rigorosamente constante. A floração pode estender-se por mais de 15 dias. A plena floração é atingida quando 50% das flores atingiram a ântese. Finda a floração, as pétalas destacam-se da flor e caem ao solo.

Os estudos fenológicos têm uma enorme utilidade em vários domínios da biologia, da agronomia e das ciências do ambiente. Na prática agrícola, permitem padronizar e precisar no tempo a rega, as fertilizações, as plantações, as podas, os tratamentos fitossanitários, a polinização artificial ou a colheita. A sensibilidade da cultura a acidentes meteorológicos varia fortemente com a fenologia; e.g., os cereais são extremamente sensíveis à falta de água no solo no final do afilhamento, no emborrachamento e na floração. O valor nutritivo das plantas forrageiras está também estreitamente correlacionado com o seu estádio fenológico. No melhoramento de plantas, os estados fenológicos são um instrumento indispensável nos programas de seleção de cultivares precoces ou tardias, e na seleção de cultivares com ciclos fenológicos deliberadamente desfasados dos ciclos biológicos de parasitas ou de pragas-chave. Na ecologia e nas ciências do ambiente, fornecem bases metodológicas inestimáveis para o estudo de fenómenos tão importantes como o aquecimento global e as flutuações climáticas interanuais (Menzel et al., 2006).

De facto, as alterações climáticas estão a modificar a fenologia das plantas à escala global. Buitenwerf et al. (2015), por exemplo, demonstraram uma antecipação da data da emergência das primeiras folhas em 54% da superfície terrestre, entre 1981 e 2012. Em alguns casos, ocorre também um atraso da senescência outonal das folhas (Jeong et al., 2011). Estas alterações fenológicas, por sua vez, afetam as trocas de energia entre a superfície terrestre e a atmosfera, condicionam a produtividade primária global e ameaçam espécies com ciclos de vida que dependem da estrita sincronização fenológica com as plantas (e.g., insetos polinizadores emergentes e aves nidificantes) (Peñuelas et al., 2009). Os mecanismos de sincronização anual da meteorologia com o abrolhamento das folhas e das flores são o produto de um longo processo de seleção natural num determinado contexto ambiental estável. As rápidas alterações climáticas em curso podem exceder a capacidade de ajustamento biológico desses mecanismos, resultando num profundo desfasamento ecológico com graves consequências ambientais e económicas (Luedeling et al., 2011; Marquis et al., 2022).