2. Interação genoma/ambiente a nível do sistema radicular
À semelhança da canópia, o sistema radicular das plantas adultas é um produto da interação genoma/ambiente. A configuração do sistema radicular tem, então, duas componentes: (i) a variação por causas genéticas e (ii) a plasticidade fenotípica. O desenho espacial do sistema radicular depende do genótipo (variando com a espécie, o ecótipo ou a cultivar) e, para o mesmo genótipo, do historial de condições ambientais experienciadas durante a ontogenia. A genética predispõe o sistema radicular a uma arquitetura base, mas o ambiente molda o seu perfil definitivo.
Estudos genéticos conduziram à identificação de regiões do genoma responsáveis pela expressão de caracteres fenotípicos quantitativos, como o comprimento, a ramificação, a profundidade ou o ângulo geotrópico das raízes (v.i.) (Bouteillé et al., 2012). O determinismo genético é bem evidente na oposição entre os sistemas radiculares aprumado e fasciculado (v.i.). Porém, a partir do momento em que as raízes emergem, ficam expostas a numerosos fatores bióticos e abióticos que vão condicionar a sua arquitetura final, tais como a gravidade, a temperatura, a disponibilidade temporal e espacial de oxigénio, água e nutrientes, a compactação do solo ou a biota edáfica. As condições ambientais e as eventuais perturbações a que a canópia está exposta também influenciam a arquitetura do sistema radicular.
Vejamos, desde já, alguns exemplo as características impostas pela genética condicionam a função do sistema radicular e, em seguida, a relevância da plasticidade fenotipica induzida pelo ambiente.
A arquitetura das raízes tem uma particular influência na eficiência da absorção dos nutrientes de menor mobilidade no solo, entre os quais sobressai o fósforo. Características genéticas que aumentem o volume de solo explorado pelas raízes, com reduzidos custos metabólicos, são vantajosas em solos pobres em nutrientes de baixa mobilidade. A absorção do fósforo é favorecida pela presença de aerênquima, de raízes de pequeno diâmetro, de raízes superficiais muito ramificadas (porque as formas biodisponíveis deste nutriente estão concentradas nas camadas superficiais do solo), e pela produção abundante de pelos radiculares de grande comprimento(Hodge et al., 2009). As raízes proteoides são outra alternativa (v. «Raízes proteoides»). Em contrapartida, ramificações espaçadas e raízes laterais de grande comprimento são ótimas para a aquisição de azoto reduzido (Lynch, 2013).
A direção do sistema radicular condiciona o acesso da planta à água. Foi demonstrado que nos porta-enxertos de videira-europeia mais resistentes à secura, como a ‘Rupestris du Lot’ (um clone de Vitis rupestris) ou os clones de V. berlandieri, as raízes mais exteriores desenvolvem um ângulo agudo em relação à vertical, i.e., o chamado ângulo geotrópico é inferior a 45º (Guillon, 1905). Nos porta-enxertos mais sensíveis à secura, as raízes são menos profundantes (ângulo geotrópico superior a 45º). Nas gramíneas, a redução da ramificação em favor do alongamento das raízes nodais de primeira ordem aumenta a resistência à secura (G. Viana et al., 2022). O sistema radicular profundante explica, em parte, a importância do milheto nas regiões áridas e semiáridas de África (Figura 206).
O sistema radicular tem um crescimento muito mais oportunístico do que a parte aérea, dirigido pela distribuição espacial dos recursos no solo. Para o mesmo genoma, a arquitetura do sistema radicular é espacialmente mais heterogénea do que a arquitetura da canópia, por duas razões: (i) o sistema radicular é substancialmente mais plástico (tem um controlo genético menos marcado do que a canópia), e (ii) os recursos obtidos no solo têm uma distribuição espacial mais heterogénea do que a luz ou o CO2, os dois recursos mais importantes capturados pela canópia. A flexibilidade morfológica da raiz advém de uma estrutura modular que, ao invés do caule, não é exteriormente evidente.
À semelhança da parte aérea, o crescimento das raízes pode ser limitado por temperaturas excessivas, baixas ou altas. Se a canópia da planta é impedida de crescer pela poda ou pela falta de luz, as raízes são deprimidas pela escassez de fotoassimilados. Como veremos mais adiante, as características do solo que mais condicionam o crescimento e a configuração das raízes são a compactação, a profundidade e a disponibilidade de recursos, onde se destacam a água, o oxigénio e os nutrientes.
Nas próximas linhas, explora-se um pouco mais o controlo genético e a plasticidade fenotípica do sistema radicular, recuperando a oposição entre os sistemas aprumado e fasciculado apresentada no ponto «v. Tipos de radicação», complementada com dois exemplos bem documentados na literatura: a planta do arroz (de sistema fasciculado) e as árvores (de sistema aprumado). As referências à plasticidade fenotípica do sistema radicular adicionam mais informação ao muito que já foi dito no início deste volume e em «v. Estrutura modular das plantas. Totipotência celular».