4. Plasticidade fenotípica do sistema radicular

Resumidamente, as plantas investem (alocam) mais biomassa nas raízes quando os fatores limitantes para o crescimento vegetal estão no solo (e.g., nutrientes e água), e investem mais na parte aérea quando os fatores limitantes se encontram acima do solo (e.g., luz e CO2) (Poorter et al., 2012). A plasticidade da alocação de fotoassimilados entre a canópia e as raízes incrementa a captura do fator limitante.

Condições extremas de solo inibem o crescimento das raízes. Dentro de determinados limites, a raiz possui a extraordinária capacidade de ajustar o seu crescimento às condições ambientais proporcionadas pelo meio onde se desenvolvem. Este ajustamento é conseguido através da modulação de várias características, como sejam a taxa de crescimento, o diâmetro, a direção e a ramificação (formação de raízes laterais). São estas características que definem a configuração espacial da raiz, i.e., a sua arquitetura. Em suma, a arquitetura radicular demonstra um significativo grau de plasticidade em resposta à distribuição heterogénea de recursos e à variação das condições edáficas ao longo do tempo.

Efeitos da impedância mecânica do solo

Tanto a raiz como o caule alongam-se pela extremidade. Para que as raízes possam crescer, os poros e as fraturas no solo têm de ser maiores do que os ápices radiculares (Mancuso, 2023). O ápice radicular é empurrado solo adentro pela ação da zona de alongamento, sendo o seu avanço lubrificado pelo mucigel. Primeiro a expansão celular e, mais tarde, o crescimento secundário, aumentam o diâmetro da raiz e forçam o afastamento das partículas de terra. Pese embora a sua aparência frágil, ao aumentarem de diâmetro as raízes exercem pressões elevadíssimas, capazes de fraturar a rocha mais sólida.

As raízes são propensas a invadir zonas de baixa impedância mecânica com macroporos, em particular bioporos formados pela decomposição de raízes antigas ou abertos por minhocas (Figura 211). Em contrapartida, em solos compactados, o sistema radicular é menos extenso e as raízes são tendencialmente mais espessas (o efeito na ramificação não é tão claro) (Rich & Watt, 2013). Os solos compactados têm uma elevada densidade aparente e uma baixa permeabilidade à água e ao oxigénio, com a sua porosidade e estrutura comprometidas (Quadro 37). Reduzir a compactação e criar um ambiente propício ao crescimento radicular é uma das principais razões pelas quais se mobiliza o solo antes das sementeiras. Por consequência, solos delgados (com a rocha-mãe próxima da superfície) oferecem naturalmente piores condições de ancoragem e um menor sustento de água e nutrientes.

QUADRO 37. Alguns conceitos básicos de física do solo (adaptado de Santos et al. 2012)

Resposta à disponibilidade de água e ao encharcamento

A falta de água no solo tem um efeito direto no crescimento das raízes e um efeito indireto através do aumento da impedância mecânica do solo. Curiosamente, o crescimento das raízes apenas é inibido a teores de água mais baixos do que aqueles que afetam a canópia. Embora a biomassa total de raízes possa ser comprometida nestas condições, as plantas priorizam a construção de raízes em detrimento da parte aérea. Esta redução da relação parte aérea/raiz diminui as perdas por evaporação e aumenta a probabilidade de as raízes encontrarem água. A escassez moderada induz a formação de raízes mais finas e menos ramificadas – as raízes alongam-se em busca de água. Quando os sensores de humidade das raízes detetam água, estas ramificam-se intensamente para a explorar, um mecanismo designado por hydropatterning (Orosa-Puente et al., 2018).

Por outro lado, o encharcamento deprime o sistema radicular porque as raízes precisam de respirar (com exceção dos helófitos, adaptados a esta limitação). O efeito depressivo da hipoxia é maior nos períodos de atividade vegetativa e agrava-se com a temperatura, pois o consumo de oxigénio também sobe. Em solos encharcados ou compactados em profundidade, as árvores tendem a desenvolver um sistema radicular superficial que pode comprometer seriamente a sua ancoragem.

Esta dinâmica explica muito da ecologia regional. Plantas de regiões pouco chuvosas têm, frequentemente, um determinismo genético para um sistema profundante. Nas regiões de clima mediterrânico, quando os invernos são secos e frios, os cereais investem num sistema radicular profundo que os prepara para a eventualidade de primaveras secas. Pelo contrário, invernos húmidos e quentes seguidos de primaveras secas têm um efeito desastroso na produtividade: a planta mantém as raízes à superfície e não desenvolve a arquitetura adequada para explorar a água profunda. A ecofisiologia da raiz explica, assim, a sabedoria do adágio popular: «Em janeiro sobe ao outeiro, se vires verdejar põe-te a chorar, se vires terrear põe-te a cantar.»

Efeito dos nutrientes

Em solos férteis, arejados e equilibrados em humidade, as plantas desviam fotoassimilados para a parte aérea, enquanto contraem e ramificam intensamente o sistema radicular. Em contrapartida, solos inférteis ou tóxicos deprimem toda a planta (geralmente mais a canópia a níveis moderados). À semelhança do stress hídrico, a escassez moderada de azoto e fósforo assimiláveis estimula o alongamento e reduz a ramificação – as raízes partem em busca de alimento (Varennes, 2003). A falta de fósforo, em particular, altera muito a arquitetura espacial: nas dicotiledóneas, a raiz primária é deprimida e a planta investe em raízes laterais superficiais para explorar as camadas onde se faz a ciclagem deste nutriente (já nas monocotiledóneas esta alteração morfológica é menos marcada) (Péret et al., 2014). Já foi referida a diferenciação de raízes proteoides. A deteção de "bolsas de fertilidade" estimula fortemente a ramificação localizada, um efeito tanto mais visível quanto mais pobre for o solo em termos químicos.

Renovação radicular (turnover) e poda

A taxa de renovação (turnover) das raízes finas, não atingidas pelo crescimento secundário, é muito elevada. As plantas desadensam ou eliminam ativamente partes do seu sistema perante escassez severa. Calcula-se que esta renovação corresponda a ~30% da produtividade primária líquida anual dos ecossistemas terrestres (Jackson et al., 1997). As raízes mortas são degradadas pelos micróbios deixando macroporos no solo. A morte das raízes tem uma tripla ação melhoradora do solo: (i) através da acumulação de matéria orgânica, (ii) libertação de nutrientes por mineralização, e (iii) da abertura de macroporos por onde circulam água, ar e novas raízes. A renovação cíclica do sistema radicular não evita que as raízes desenvolvam emaranhados densos em volumes confinados de solo. Por essa razão, ciclicamente, é necessário podar parte do sistema radicular das plantas envasadas antes do início da estação de crescimento (entre janeiro e fevereiro no hemisfério Norte).

O corte (deliberado ou acidental) altera a forma do sistema radicular. O corte (deliberado ou acidental) altera a forma da raiz. A poda de raízes em viveiro estimula ramificações perto do corte e aumenta o sucesso da transplantação. O corte das raízes plagiotrópicas das árvores com máquinas de mobilização do solo deprime o crescimento da canópia, mas estimula o aprofundamento do sistema radicular, sobretudo numa fase precoce do ciclo de vida, aumentando a resistência a futuros eventos de seca. A restrição das raízes (por exemplo, num vaso) e a sua poda antecipam e encorajam a produção de flor e fruto nas plantas lenhosas – são, de resto, dois truques clássicos usados para estimular a floração em árvores de fruto improdutivas.

Competição e alelopatia

Embora ainda insuficientemente estudada, a alteração morfológica do sistema radicular de plantas em competição – ou submetidas a interações mediadas por alelopatia – é um fenómeno generalizado em ecossistemas naturais e agroecossistemas.

A alelopatia radicular ocorre quando uma planta liberta compostos bioquímicos (exsudados) na rizosfera que inibem a germinação ou o desenvolvimento do sistema radicular de plantas vizinhas. Em agricultura, tira-se partido desta "guerra química" e do poder competitivo conferido pelo denso sistema fasciculado de certas gramíneas para controlar infestações de ervas rizomatosas difíceis, como a junça (Cyperus rotundus, Cyperaceae) e a grama (Cynodon dactylon, Poaceae). Para o efeito, semeiam-se espécies como o azevém-anual (Lolium multiflorum), a aveia (Avena sativa) ou o sorgo (Sorghum bicolor). O sorgo, por exemplo, liberta através dos seus pelos radiculares um composto chamado sorgoleona, que atua como um herbicida natural, paralisando o crescimento das raízes das infestantes competidoras (Bais et al., 2006).

Em relvados ou pastagens, o declínio e a mortalidade de árvores e arbustos é frequente. Este fenómeno resulta de uma feroz competição subterrânea, frequentemente potenciada por efeitos alelopáticos e pela dificuldade de regeneração das plantas lenhosas por semente em tapetes densos de gramíneas. O raizame das gramíneas é exímio a excluir as raízes das plantas lenhosas das camadas superficiais (mais ricas e ativas do ponto de vista biológico), sobretudo em solos delgados e de textura fina (Knoop & Walker, 1985). Em contrapartida, para sobreviver, a densidade de raízes profundantes das árvores tende a aumentar na presença de coberto herbáceo, forçando uma segregação de nichos radiculares (Dawson et al., 2001).

Se os solos forem fundos e as chuvas copiosas, as árvores e os arbustos toleram as gramíneas e, por terem raízes profundantes, até se podem revelar mais resistentes a eventos extremos de secura, extraindo água de onde as gramíneas não chegam. Contudo, nos solos delgados, não há escapatória possível para as raízes lenhosas expostas à competição das gramíneas. E nos solos de textura fina, a água tende a ficar retida nas camadas superficiais do perfil, e com ela os nutrientes. As gramíneas transpiram a água que têm à sua disposição, sonegando-a às plantas lenhosas; a diminuição do arrastamento (lixiviação) dos nutrientes para as camadas mais profundas do solo prejudica duplamente as árvores (Simmons et al., 2007).

Esta conjuntura agrava-se ainda mais em favor das gramíneas nos climas secos a áridos. Pelo contrário, tudo o que deprima as gramíneas é potencialmente benéfico para as plantas lenhosas. Por exemplo, a abertura de caldeiras em relvados ou a aplicação de herbicidas à vegetação herbácea infestante. Em determinadas condições (e.g., havendo proteção da regeneração natural contra o excesso de pastoreio), densidades elevadas de herbívoros que consumam as gramíneas podem ter um efeito altamente favorável na vegetação lenhosa, aliviando a competição radicular, tal como se constata em algumas savanas africanas (Breckle, 2002).