5. Dominância e controlo apicais
Dominância apical
As plantas lenhosas produzem mais meristemas axilares do que os necessários para construir, ou renovar, a canópia e a superfície foliar fotossintética. Se todos os meristemas axilares originassem novos lançamentos, os ramos ensombrar-se-iam uns aos outros, num emaranhado caótico e energeticamente ineficiente de caules e folhas. Consequentemente, a maior parte dos meristemas axilares acaba por nunca ser ativada: aborta ou permanece dormente no interior da copa durante todo ou parte do ciclo de vida da planta, constituindo um banco de gemas. A disponibilidade deste banco de gemas é uma estratégia importante de sobrevivência das plantas perenes face a diferentes regimes de perturbação (e.g., incêndios, secas e pastoreio; v. «Gemas, Estrutura e tipologia») (Ott et al., 2019).
A ativação dos meristemas axilares de um caule é condicionada, em muitas plantas anuais ou perenes, pela sua proximidade ao meristema apical ou a um meristema axilar subterminal que o substitua. Este fenómeno fisiológico, conhecido por dominância apical, permite que a planta concentre os seus recursos no crescimento do eixo principal (ou de eixos codominantes) e na ocupação do espaço, evitando a construção de uma canópia ineficiente, exposta à competição com os indivíduos vizinhos. A dominância apical pode ser forte, suprimindo o desenvolvimento de um grande número de gemas, ou fraca, permitindo que apenas uma pequena proporção das gemas se mantenha dormente (Figura 241).
A intensidade deste fenómeno depende da interação de múltiplos fatores: o genótipo (e.g., espécies e ecótipos), a idade da planta, a posição do ramo na canópia (partes juvenis vs. adultas), a orientação (ramos ortotrópicos vs. plagiotrópicos; v. «Direção, orientação e ângulo de inserção»), a proximidade da gema ao ápice e as condições ambientais (e.g., ensombramento, temperatura, fotoperíodo, nutrientes). A integração de todos estes sinais é mediada por uma complexa rede de sinalização hormonal (sobretudo o balanço entre auxinas e citocininas) que circula pela planta (Müller & Leyser, 2011).
Nas plantas perenes, a dominância apical pode exercer-se apenas no ramo do ano ou propagar-se, com intensidade variável, à madeira velha. O prolongamento da dominância apical aos ramos de 2 e 3 anos tem um efeito profundo na arquitetura da canópia das plantas lenhosas jovens. Importa notar que a supressão de meristemas laterais nas partes mais velhas e profundas da copa, devido ao ensombramento extremo, já não se enquadra no conceito estrito de dominância apical, mas sim no de paradormência (v. «Quiescência e dormência das gemas»). A ativação subsequente destes meristemas axilares (reiteração) consolida o preenchimento do espaço ou a recuperação de ramos e folhas após uma perturbação.
Em termos arquiteturais, nos ramos ortotrópicos, o meristema apical reprime fortemente os vizinhos e concentra em si (e no câmbio vascular do ramo) os recursos da planta. Por outro lado, os lançamentos de um ramo plagiotrópico, além de mais débeis, são mais numerosos, denotando uma menor dominância apical. Consequentemente, a poda tem efeitos mais exuberantes nos ramos ortotrópicos do que nos plagiotrópicos. A técnica agronómica da empa (arqueamento), anteriormente referida, tem exatamente esse objetivo fisiológico: mitiga a dominância apical ao alterar a orientação do ramo e, por essa via, estimula o abrolhamento de um maior número de gemas, o enfraquecimento dos lançamentos e a diferenciação de flores.
A eliminação da gema apical por poda, parasitismo ou deficiências nutricionais estimula o abrolhamento das gemas laterais imediatamente inferiores (geralmente 3 ou 4). Se a eliminação pela poda for executada na estação de repouso vegetativo, os seus efeitos apenas serão observáveis na estação de crescimento subsequente. Esta prática, designada em arboricultura por atarraque (heading back), é essencial na poda de frutificação de inverno de espécies que produzem flores em ramos mistos (e.g., pessegueiro), porque estimula a formação de novos ramos vigorosos que produzirão frutos no ano seguinte (v. «Órgãos de frutificação das plantas lenhosas»). De igual modo, sobretudo em espécies basítonas, a inibição natural ou eliminação de gemas apicais — também muito comum em certas anomalias nutricionais (e.g., deficiência de boro) — pode originar uma intensa emissão de ramos ladrões na base da planta.
As árvores de viveiro transplantadas durante a estação de repouso vegetativo são frequentemente atarracadas (decapitadas) para quebrar a dominância apical e estimular a formação de ramificações sobre as quais se construirá o esqueleto definitivo da árvore. Para acelerar este processo morfogenético, sobretudo nas prunóideas conduzidas em vaso, pode-se eliminar o meristema apical do ramo guia (ramo dominante) em maio ou no início de junho (novembro e dezembro no hemisfério Sul), em plena estação de crescimento ativo, forçando a ramificação imediata com ramos silépticos (com inserções mais próximas da horizontalidade). Estas ramificações antecipadas podem então ser utilizadas para construir as pernadas do vaso, ganhando-se, neste processo, um ano inteiro de formação. O corte de meristemas apicais, em verde (com os ramos ainda não atempados e herbáceos), apelida-se de desponta (pinching ou summer pruning).
Controlo apical
Os lançamentos dos meristemas axilares podem ser, ou não, mais curtos e débeis do que o lançamento do meristema apical — a esta regulação diferencial do crescimento dá-se o nome de controlo apical. A dominância apical exprime a supressão do abrolhamento; por sua vez, o controlo apical refere-se à regulação do crescimento após o abrolhamento. Ambos os fenómenos estão sujeitos a um forte controlo hormonal, cuja fisiologia global ainda não é totalmente compreendida, sendo a auxina o mais importante dos reguladores de crescimento envolvidos neste processo (Cline & Harrington, 2007).
Os tipos de controlo apical — acrotonia, mesotonia e basitonia — são definidos em função do vigor dos ramos diferenciados a partir de gemas hibernantes ou dormentes, desde a parte proximal até à parte distal numa determinada unidade ou conjunto de unidades de extensão de uma planta lenhosa (Figura 242).
Nos caules acrótonos, as ramificações distais tendem a ser eretas e a alongar-se mais do que as situadas próximas da base. Nos caules basítonos, os crescimentos proximais são os mais vigorosos e longos. A mesotonia corresponde a uma condição intermédia, na qual o maior vigor vegetativo se observa na zona central do eixo. Os efeitos cumulativos de qualquer uma destas condições propagam-se no tempo, sendo perfeitamente legíveis na arquitetura estrutural das plantas adultas. O conceito de controlo apical pode, inclusivamente, ser generalizado e analisado à escala de toda a planta (Costes et al., 2014).
Do ponto de vista ecológico e evolutivo, o controlo apical é o principal determinante do hábito da planta. A acrotonia impõe um hábito arbóreo: ao privilegiar o vigor dos lançamentos distais, a planta investe na formação de um tronco único e na elevação contínua da copa para competir pela luz nos estratos superiores da floresta. Em contraste diametral, a basitonia define o hábito arbustivo. Ao canalizar o vigor para as gemas proximais (junto ao solo ou no colo), o arbusto renova constantemente a sua estrutura a partir da base, formando múltiplos caules. Esta estratégia basítona constitui uma adaptação ecológica altamente eficaz para a sobrevivência e a regeneração rápida em habitats sujeitos a perturbações frequentes, como herbivoria severa, ventos fortes, secas ou incêndios (Barthelemy & Caraglio, 2007).
Em contexto agronómico, o controlo apical natural das espécies constitui frequentemente um desafio para a poda e condução. A videira-europeia (Vitis vinifera) apresenta uma acrotonia extrema: num sarmento deixado na vertical, apenas as gemas mais distais abrolham com vigor, deixando as gemas médias e basais dormentes ou com lançamentos muito débeis. Para contrariar este desequilíbrio e garantir uma distribuição homogénea da produção, os viticultores recorrem ao arqueamento ou à empa do sarmento (e.g., no sistema de condução em Guyot). Ao curvar o ramo para a posição horizontal, altera-se a perceção da gravidade pela planta, atenuando o fluxo preferencial de auxinas para o ápice. Esta intervenção mecânica quebra a acrotonia natural e força um abrolhamento e um vigor mais equilibrados em todas as gemas ao longo do sarmento.