2. Repouso e crescimento vegetativo das plantas perenes

Estações de crescimento e de repouso vegetativo

Neste texto, distingue-se a estação (season) do surto (flush) de crescimento vegetativo, sendo o primeiro conceito o mais abrangente. As estações de crescimento vegetativo (growing season) e de repouso vegetativo (resting season) alternam no tempo. Cada estação de crescimento é composta por um ou mais surtos de crescimento, intercalados por períodos de repouso (rest). Como se verá mais adiante, são raras as plantas perenes que não exibem um crescimento rítmico (episódico) durante a estação favorável, mesmo que esta dure o ano inteiro, como acontece nas regiões equatoriais e tropicais húmidas (v. «Crescimento contínuo e crescimento rítmico»).

Nas plantas perenes, o funcionamento dos meristemas é suspenso de forma prolongada durante a estação de repouso vegetativo, de modo a evitar danos irreparáveis nas células meristemáticas e nos tecidos jovens. Nas regiões extratropicais, a estação de repouso coincide normalmente com a estação fria; nas regiões tropicais, quando existe, corresponde à estação seca. A insolação e o fotoperíodo, conjugados ou não com a disponibilidade de água no solo e com a temperatura, são os sinais ambientais que desencadeiam a entrada em repouso. Curiosamente, algumas espécies dos trópicos húmidos podem experimentar uma ou duas estações de repouso anuais sem que estas estejam, como se verá, relacionadas com riscos ambientais evidentes.

A queda das folhas assinala de forma visual e clara o começo da estação de repouso nas espécies caducifólias. Contudo, a paragem da atividade cambial — avaliada na prática pela dificuldade em destacar a casca do lenho — é um critério fisiológico mais rigoroso para definir o início e o fim do repouso vegetativo, sendo aplicável tanto a espécies caducifólias como a perenifólias (Michelot et al., 2012).

A drástica diminuição da atividade metabólica na parte aérea, aliada à ausência de folhas e de transpiração (que implica a paragem do fluxo de massa de água na planta), faz da estação de repouso a época mais apropriada para a maioria das intervenções de poda e para a transplantação. O sucesso da transplantação invernal é alicerçado no princípio da assincronia do crescimento radicular. É um erro comum assumir que a estação de repouso da canópia corresponde a uma inatividade total do sistema radicular. Em muitas espécies arbóreas e arbustivas, as raízes não entram em endodormência profunda; desde que a temperatura do solo se mantenha acima do zero biológico da espécie e exista humidade adequada, as raízes finas podem continuar a crescer durante o outono e parte do inverno (Abramoff & Finzi, 2015). Esta assincronia permite que o sistema radicular se regenere e se estabeleça no novo local antes da canópia abrolhar na primavera.

Pese embora a vitalidade radicular, a drástica diminuição da atividade metabólica, a ausência de folhas e de transpiração (e a consequente paragem do fluxo de massa da água na planta) implica que fertilizar as plantas nesta altura do ano com nutrientes de grande mobilidade no solo (como o azoto ou o boro) é uma prática agronómica francamente errada, conduzindo inevitavelmente à sua lixiviação e desperdício.

A estação de crescimento principia com a reativação dos meristemas da canópia: primeiro o câmbio e, logo a seguir, os meristemas caulinares apicais e axilares. Durante a estação de repouso, a sobrevivência da planta e esta retoma da atividade meristemática dependem inteiramente das reservas de hidratos de carbono não estruturais (maioritariamente amido e açúcares solúveis) acumuladas no final da estação de crescimento anterior (Martínez-Vilalta et al., 2016). Estas reservas, armazenadas no parênquima das raízes, do tronco e dos ramos primários, são mobilizadas no início da nova estação para suportar o primeiro surto de crescimento foliar e floral, alimentando a planta até que a nova folhagem seja capaz de fotossintetizar de forma autónoma (Dietze et al., 2014). Consequentemente, práticas culturais incorretas, como desfoliações severas não controladas ou podas drásticas no final do verão, impedem a acumulação destas reservas, resultando num abrolhamento fraco ou na morte de gomos no ano seguinte.

Os sinais ambientais decifrados pelas plantas para a retoma do crescimento são o aumento da temperatura, o alongamento do fotoperíodo/insolação e/ou o restabelecimento da disponibilidade de água no solo. Durante a estação de crescimento, os gomos recém-diferenciados que não abrolham de imediato encontram-se em paradormência ou, caso o seu abrolhamento esteja comprometido por adversidades ambientais pontuais, em ecodormência. Eventualmente, entrarão em endodormência pouco antes da chegada da nova estação desfavorável. Assim, na estação de repouso vegetativo pleno, os efeitos da endodormência ou da ecodormência dos gomos (e do câmbio) acabam por se sobrepor, à escala de toda a planta, à paradormência inicial.

Por seu turno, as plantas anuais dependem exclusivamente da semente (banco de sementes no solo) para atravessar períodos ambientalmente desfavoráveis. Estes podem coincidir com uma estação seca e quente (como nas regiões de clima mediterrânico) ou com uma estação fria (como acontece com muitas infestantes de primavera-verão) (v. «Sistema de Raunkjær»). O facto de terem um ciclo de vida anual suportado pela semente não impede, porém, que as plântulas sofram uma segunda interrupção do crescimento (por mecanismos de ecodormência ou endodormência) caso enfrentem um novo período adverso antes de completarem o seu ciclo (e.g., o pico do frio no inverno mediterrânico).

Repouso e crescimento vegetativos nos trópicos

Regiões equatoriais e tropicais húmidas

Nas regiões equatoriais e tropicais húmidas próximas do equador, a água no solo não é geralmente limitante e o comprimento do dia é constante todo o ano. As plantas lenhosas são perenifólias porque raramente sofrem défices significativos de água no solo (v. «Perenifolia vs. caducifolia: vantagens e desvantagens»).

Diversas espécies, por falta de sinais ambientais, produzem folhas de forma irregular ao longo do ano, com um desfasamento de árvore para árvore ou até entre ramos da mesma árvore (Hallé et al., 1978). O abrolhamento é, neste caso, determinado em grande medida por um ritmo endógeno de substituição das folhas (a queda das folhas mais velhas provoca o abrolhamento dos gomos), e não pela sazonalidade climática (Borchert et al., 2005). Há flores nas florestas equatoriais durante todo o ano, geralmente inacessíveis a dezenas de metros de altura, na canópia das árvores e lianas, onde chega a luz do sol.

Outras plantas equatoriais, porém, estão ativas e florescem periodicamente. Pesem embora as condições ótimas para um crescimento contínuo em muitas plantas, ocorrem uma, duas, e (com menos frequência) mais de duas interrupções do crescimento. A sincronização do crescimento vegetativo e da floração é induzida pela insolação, observando-se dois períodos de intenso abrolhamento das plantas: um em fevereiro e outro em julho e agosto, meses em que se regista um aumento rápido da insolação até atingir um pico no equinócio (Quadro 39; (Borchert et al., 2015; Calle et al., 2009)).

QUADRO 39. Correlações entre latitude, fotoperíodo, insolação e crescimento vegetativo

Regiões tropicais com estação seca

Os solos tropicais são frequentemente espessos; se tiverem a toalha freática próxima da superfície, a sazonalidade da precipitação pouco efeito tem quer na queda da folha quer na definição de uma estação de repouso vegetativo porque a disponibilidade de água no solo sobrepõe-se ao efeito da secura climática. Este efeito tampão (buffer) é acentuado nas plantas com um sistema radicular profundante, razão pela qual, por exemplo, a mangueira mantém as folhas durante a estação seca.

Em condições tropicais de stresse hídrico pouco acentuado, a falta de água antecipa a queda das folhas velhas e, para as mesmas espécies na mesma região, antecipa o abrolhamento dos gomos em relação a locais mais húmidos e favoráveis. Nas regiões com uma estação seca prolongada, as plantas lenhosas comportam-se como caducifólias ou semicaducifólias: o stresse hídrico inibe o abrolhamento dos gomos após a queda das folhas e as plantas permanecem em repouso até que a chuva reponha a água do solo (Borchert et al., 2005).

A elevada correlação entre a temperatura e o desenvolvimento das plantas explica o sucesso da modelação matemática dos estádios fenológicos (e.g., abrolhamento e floração) nas regiões extratropicais, quer de plantas herbáceas quer de plantas lenhosas. Porém, nas regiões tropicais com grande variação da precipitação, a fenologia de muitas árvores não pode ser prevista porque depende criticamente da hidratação das células ou da queda de folhas produzidas na estação de crescimento anterior (Borchert et al., 2005). Por essa razão, numa mesma área do Cerrado brasileiro ou das savanas da Guiné, Angola e Moçambique, as mesmas espécies podem ser perenifólias em sítios húmidos e comportar-se como semicaducifólias ou caducifólias nos secos. A variação interanual da extensão dos períodos seco/húmido tem exatamente o mesmo efeito.

No entanto, à semelhança do que ocorre no trópico húmido, estudos fenológicos demonstraram que um grande número de espécies lenhosas das regiões tropicais com estação seca (de perenifólias a caducifólias) renova as folhas da canópia e emite ramos antes da chegada das chuvas, induzidas pelo aumento do comprimento do dia (e implicitamente da insolação) — no hemisfério Norte em fevereiro-março, e seis meses depois no hemisfério Sul (Borchert et al., 2015).

As épocas de floração são também, com frequência, concentradas e reguladas pela insolação/fotoperíodo, sendo anteriores ou coincidentes com o abrolhamento dos gomos foliares das espécies com gomos florais, e mais tardia, no período de declínio da insolação, nas plantas com flores em ramos do ano (v. «Posição das inflorescências nas plantas lenhosas»). Assim se explica que, nas regiões tropicais de estação seca, seja frequente observar-se plantas despidas de folhas a florir exuberantemente, antes da chegada das chuvas; e.g., ipês (Tabebuia, Bignoniaceae) no Cerrado do Brasil e Bombax costatum (Malvaceae, Bombacoideae) no NO de África (Figura 219).

Mas como conseguem as espécies lenhosas caducifólias tropicais florir e produzir uma nova folhagem no pico da estação seca, antes da chegada das primeiras chuvas? A expansão celular exige turgidez ... num cenário de secura edáfica extrema. A resposta a este aparente paradoxo está na arquitetura hidráulica destas plantas. Muitas destas espécies possuem madeira de baixa densidade, rica em parênquima aquífero (e.g., embondeiros, Adansonia spp., Malvaceae, Bombacoideae). Durante a estação húmida, o tronco e as raízes grossas atuam como gigantescos reservatórios. Após a queda das folhas, a transpiração cessa quase por completo, permitindo uma lenta redistribuição e reidratação dos tecidos distais através da água armazenada no próprio tronco. É este fornecimento interno de água que viabiliza o abrolhamento foliar e a floração induzidos pelo fotoperíodo, independentemente do estado hídrico do solo (Borchert, 1994).

Nas plantas de fenologia controlada pela insolação/comprimento do dia estão envolvidos fenómenos de endodormência, enquanto a ecodormência dos gomos rege as plantas que respondem ao teor de água disponível no solo (Borchert & Rivera, 2001). Como seria expectável, as plantas que respondem ao comprimento do dia, ao contrário das plantas que respondem ao teor de água no solo, mostram variações mínimas interanuais das datas de abrolhamento.

Repouso e crescimento vegetativos nas regiões extratropicais

Como referido anteriormente, nas regiões tropicais com estação seca desenha-se já uma sazonalidade de crescimento que se propaga e acentua nas latitudes mais elevadas das regiões extratropicais. Sob clima mediterrânico, ocorrem duas estações de crescimento ao longo do ano — uma vigorosa na primavera e outra no outono (esta geralmente mais curta ou mesmo inexistente) —, correspondentes aos períodos em que coincidem temperaturas favoráveis com a presença de água no solo. Com algumas exceções, durante a interrupção invernal do crescimento as plantas estão endodormentes; na interrupção estival estão ecodormentes (devido ao stresse hídrico e térmico). Curiosamente, algumas áreas tropicais com estação seca (e.g., o Leste de África) exibem, de igual modo, duas estações de crescimento que intercalam as respetivas épocas de chuva.

Nas regiões extratropicais, é o comprimento do dia — frequentemente complementado pela descida da temperatura (frio) — que sincroniza a redução e a interrupção do crescimento de toda a atividade meristemática. Este sinal ambiental desencadeia a diferenciação dos gomos, a aquisição de resistência ao frio, a senescência e abscisão das folhas (nas espécies caducifólias) e a entrada em dormência profunda na maior parte das espécies lenhosas (Rohde & Bhalerao, 2007; Vitasse et al., 2014).

Nas espécies com preformação de caules (crescimento determinado), a interrupção do crescimento e a diferenciação dos catafilos estão pré-programadas geneticamente, sendo largamente independentes das flutuações ambientais no final da estação de crescimento. No entanto, fruteiras como a macieira, a pereira e outras rosáceas constituem exceções a esta regra: a sequência de eventos que as conduz ao repouso vegetativo é induzida estritamente por temperaturas baixas (< 12 °C), independentemente do comprimento do dia (Heide & Prestrud, 2005). Num outro extremo fisiológico, existem plantas que nunca chegam a entrar em endodormência profunda; simplesmente cessam o crescimento porque a temperatura ambiente se torna demasiado baixa para sustentar a divisão celular (e.g., Spiraea, Rosaceae), encontrando-se apenas num estado de quiescência (Howard, 1911).

As exigências fisiológicas destas espécies lenhosas de clima temperado (e.g., macieira, pereira, pessegueiro e videira) criam dinâmicas singulares quando são cultivadas em condições tropicais. Sem os sinais ambientais de outono/inverno, os gomos destas plantas entram apenas em paradormência. Para forçar o abrolhamento e iniciar um novo ciclo, as plantas têm de ser ativamente desfolhadas (prática frequentemente aliada à poda) logo após a colheita. Com um maneio técnico rigoroso, é mesmo possível obter duas colheitas por ano, embora este ritmo intensivo comprometa severamente a longevidade das plantas. Caso não sejam alvo desta desfoliação artificial, os gomos acabarão por transitar para a endodormência; no entanto, dada a total ausência de frio invernal nos trópicos para a quebra desse estado, as plantas ficam bloqueadas e acabam por morrer.

Ao longo da evolução, as plantas desenvolveram estes mecanismos intrincados para sincronizar anualmente o abrolhamento e o crescimento das folhas com a estação favorável. O objetivo é duplo: maximizar a captura de recursos (como a luz primaveril) e, simultaneamente, minimizar os severos custos de fitness que resultariam de um falhanço nessa sincronização (e.g., morte dos tecidos jovens por geadas tardias ou falta de água no solo). No entanto, é importante reter que estes mecanismos endógenos não as protegem da imprevisibilidade dos extremos meteorológicos.

A modelação matemática da fenologia demonstra que, fora dos trópicos, a quebra da dormência, o abrolhamento e as datas de floração são ditados por um modelo térmico de duas etapas sequenciais: a quebra da endodormência (acumulação de frio) e a quebra da ecodormência (acumulação de calor). A integração do aumento do comprimento do dia incrementa ainda mais a precisão destes modelos de previsão nas fruteiras lenhosas temperadas (Blümel & Chmielewski, 2012).

Numa primeira etapa, as plantas precisam de acumular um número mínimo de "horas de frio" — um valor variável entre espécies e cultivares, portanto, controlado geneticamente — para superar o bloqueio fisiológico inato, evitar a abscisão dos gomos e sincronizar a floração. Por exemplo, as necessidades em frio (chilling requirement) de algumas cultivares de macieira podem atingir as 2000 horas. O frio é fisiologicamente mais eficiente no intervalo entre os 2,5 °C e os 9,1 °C; temperaturas inferiores a 0 °C não contabilizam para este processo e temperaturas anormalmente altas durante o inverno podem até anular o frio acumulado e intensificar a endodormência (Shaltout & Unrath, 1983).

A falta de frio invernal resulta num abrolhamento errático, incremento da dominância apical, inviabilidade do pólen e perdas drásticas na produção e qualidade dos frutos. Para mitigar esta falta de frio, a arboricultura recorre frequentemente à aplicação de promotores químicos de abrolhamento (como a cianamida hidrogenada ou extratos de alho) no final do repouso vegetativo. Estes produtos provocam um stresse oxidativo transitório nos gomos que simula o efeito metabólico do frio, induzindo uma retoma sincronizada da divisão celular (Botelho & Müller, 2007; Sudawan et al., 2016).

Satisfeitas as necessidades em frio, e com o progressivo alongamento dos dias, os gomos transitam para um estado de ecodormência (ficam quiescentes à espera de bom tempo). A partir deste momento, o abrolhamento passa a depender estritamente da acumulação de calor. Estas necessidades em calor (heat requirement) ditam a data exata da floração e do aparecimento das folhas.

Genericamente, as lenhosas extratropicais atrasam o abrolhamento e a floração com outonos quentes (as necessidades em frio são satisfeitas tardiamente) e finais de inverno/primaveras frios (as necessidades em calor são satisfeitas tardiamente). O inverso ocorre com outonos frios e finais de inverno/primaveras quentes. As necessidades em frio e em calor para o abrolhamento estão positivamente correlacionadas, embora a primeira tenha um impacto maior nas datas finais de floração (Sánchez-Pérez et al., 2012). Por exemplo, na Bacia Mediterrânica, as amendoeiras transitam da endodormência para ecodormência em dezembro (Alonso et al., 2005); por conseguinte, um dezembro frio seguido de um janeiro quente antecipa imenso a data da floração, aumentando drasticamente o risco de perda de colheita por geadas tardias; o inverso acontece se dezembro for quente e janeiro frio.

Sabe-se que a temperatura deixa de ser o principal determinante nas datas de abrolhamento dos gomos da flora indígena quando a média das temperaturas mínimas de janeiro de uma dada região ultrapassa, grosso modo, os 7-8 °C. Nessas zonas mais quentes e de mais baixa latitude, o abrolhamento passa a ser controlado pelo fotoperíodo e insolação (Borchert et al., 2005).

O atual cenário de alterações climáticas introduziu um novo e severo desafio ecofisiológico e agronómico: o desfasamento fenológico (phenological mismatch). Como o aquecimento global eleva significativamente as temperaturas de final de inverno e início de primavera, mas não tem qualquer efeito no fotoperíodo, os modelos térmicos intrínsecos das plantas desequilibram-se. Muitas espécies lenhosas satisfazem as suas necessidades em calor muito mais cedo do que num passado recente, sendo enganadas por "falsas primaveras" que induzem um abrolhamento precoce e desprotegido. O impacto agronómico surge quando as estruturas recém-abrolhadas (rebentos e flores) são atingidas por eventos de geada tardia, resultando em quebras de produção catastróficas (Zohner et al., 2020). A nível ecológico, este abrolhamento induzido pelo calor precoce cria uma descoordenação temporal (mismatch) fatal entre a época de floração das plantas e o pico de atividade sazonal dos seus insetos polinizadores, podendo comprometer o sucesso reprodutivo de ecossistemas inteiros (Renner & Zohner, 2018).

Como referido anteriormente (v. «Estações de crescimento»), o sistema radicular tem um repouso vegetativo muito mais curto do que a parte aérea: as raízes param de crescer mais tarde no outono e arrancam mais cedo no final do inverno. O fenómeno do "choro da videira" é a prova visual deste desfasamento. Quando as videiras são podadas no final do inverno, pingam seiva abundante pelas feridas (Figura 220); embora os gomos caulinares estejam imobilizados em ecodormência, o sistema radicular já se encontra perfeitamente ativo, bombeando água e nutrientes do solo em direção à canópia, escapando-se, em parte, pelas zonas de corte.

Em média, as angiospérmicas abrolham mais cedo do que as gimnospérmicas, as espécies caducifólias mais cedo do que as perenifólias, os arbustos antes das árvores, e as angiospérmicas de porosidade difusa arrancam antes das de porosidade em anel e as de pequenos vasos antes das de vasos de maior diâmetro (Panchen et al., 2014).

Nas espécies extratropicais de fruto, o abrolhamento dos gomos florais precede frequentemente o dos gomos foliares. A amendoeira, o damasqueiro e o pessegueiro, por exemplo, florescem exuberantemente nos ramos despidos, muito antes da expansão das folhas. Na macieira, oliveira e citrinos, o abrolhamento dos gomos foliares e florais é mais ou menos simultâneo.

Com o inchar e a abertura dos gomos — o abrolhamento —, inicia-se a atividade dos meristemas axilares e apicais, a qual geralmente não é sincrónica com os restantes meristemas da planta (e.g., o câmbio arranca mais cedo). O alongamento do esboço do caule afasta as folhas de proteção e o meristema, sempre encapsulado por folhas imaturas, emerge do interior do gomo. Os catafilos destacam-se do caule e tombam no solo, deixando cada um deles uma cicatriz. As cicatrizes dos catafilos agrupam-se num anel (anel cicatricial), mais ou menos marcado, por vezes ligeiramente deprimido, muito útil para monitorizar o crescimento dos ramos do ano (Figura 222-C). Estes anéis permitem, em muitas espécies (e.g., Rosaceae lenhosas temperadas), identificar a idade dos ramos não podados — o número de anéis cicatriciais coincide com o número de anos — e determinar a idade de plantas jovens.

À medida que os caules do ano se alongam durante a primavera e o verão, vão deixando para trás novos gomos axilares num estado de paradormência (inibidos pela dominância apical). A eliminação do ápice caulinar força o abrolhamento imediato destes gomos laterais. É com base neste princípio que se "despontam" plantas ornamentais (e.g., crisântemos e perpétuas) para obter um porte mais ramificado e atrativo. Contudo, esta prática vai perdendo eficácia à medida que a estação avança, pois os gomos começam gradualmente a transitar para a endodormência de outono. É pela mesma razão fisiológica que, na fruticultura, os gomos enxertados em junho abrolham imediatamente ("enxertia de gomo pronto"), enquanto os gomos enxertados a partir de meados de agosto soldam, mas já não abrolham nesse ano ("enxertia de gomo dormente").

Crescimento contínuo e crescimento rítmico

Como referido anteriormente, as regiões equatoriais reúnem as condições ambientais necessárias para que as plantas lenhosas cresçam continuamente (crescimento contínuo, e.g., o coqueiro) ou alternem períodos de crescimento rápido com períodos de crescimento lento (e.g., a noz-moscada, Myristica fragrans, Myristicaceae). Na maioria das vezes, porém, o crescimento é rítmico, caraterizando-se por: (i) interrupções cíclicas do crescimento à escala do ramo ou de toda a planta sem uma sincronização ambiental evidente, ou (ii) uma, duas, ou eventualmente mais interrupções controladas pela insolação (Borchert et al., 2015; Calle et al., 2009; Hallé et al., 1978).

Aprofundando ligeiramente a fisiologia subjacente a este fenómeno, a intermitência do crescimento e da floração sem sincronização ambiental (em territórios equatoriais e não só) poderá, em muitos casos, estar relacionada com desequilíbrios cíclicos da relação raiz/canópia. Uma expansão muito rápida da canópia após a retoma do crescimento, não acompanhada por um crescimento proporcional do sistema radicular, gera um défice que impõe paragens cíclicas endógenas no alongamento dos caules (Verheij, 2006). De igual modo, o forte efeito de dreno (sink — consumo massivo de fotoassimilados) exercido pela flor durante a ântese ou pelo fruto em fases avançadas da frutificação pode gerar este crescimento rítmico vegetativo. Ambas as situações recaem no conceito de paradormência (v. «Quiescência e dormência das gemas»). Um caso distinto — e de endodormência — ocorre com o cacaueiro (Theobroma cacao), que emite lançamentos de cerca de 10 folhas a cada 40 dias, alternando surtos de crescimento e de dormência de forma estritamente regulada por um relógio endógeno (Niemenak et al., 2010).

Sobretudo nas regiões extratropicais, muitas espécies apresentam um único surto anual de crescimento (growth flush, leaf flush), como sucede nas lenhosas com caules estritamente preformados (v. «Preformação e neoformação. Prefolheação e vernação»). No entanto, são igualmente frequentes as plantas que exibem interrupções do alongamento caulinar seguidas de retomas, ou seja, plantas com mais do que um surto de crescimento (e caules com mais do que uma unidade de extensão) numa única estação favorável.

Por exemplo, o abacateiro tem geralmente dois surtos de crescimento anuais, sincronizados pela temperatura e pela secura do solo, produzindo flores apenas no primeiro (Whiley et al., 1998). Nas zonas extratropicais, os citrinos evidenciam até três surtos de crescimento por ano (produzindo flores no primeiro), ao passo que, em condições tropicais, o número de surtos de crescimento vegetativo é altamente variável e acompanhado por vários ciclos de floração (Ribeiro et al., 2006).

Em regime de sequeiro ou quando irregularmente regadas, muitas árvores interrompem o crescimento assim que a água escasseia no solo, retomando-o após chuvadas intensas ou rega (entrando os gomos temporariamente em ecodormência). Na amendoeira, por exemplo, o alongamento dos caules reativa-se cerca de duas semanas após a reposição da água no solo, sendo comuns 2 a 4 surtos de atividade dos meristemas apicais caulinares numa única estação de crescimento, sobretudo quando a variedade está enxertada em porta-enxertos muito vigorosos (e.g., GF-677). Por outro lado, temperaturas excessivamente elevadas (> 35 °C) forçam uma interrupção do crescimento e a formação de catafilos em volta dos meristemas apicais em muitas plantas lenhosas extratropicais (Gil-Albert, 1995).

A própria fenologia reprodutiva interfere nestes ciclos: a taxa de crescimento dos pâmpanos da videira-europeia tem dois picos (um na primavera e outro no final do verão), sofrendo uma interrupção por paradormência em pleno verão, imposta por causas fisiológicas exteriores às gemas durante a fase do pintor (início da mudança de cor e maturação dos bagos) (Palliotti et al., 2010). A interrupção do crescimento pode ainda ter uma outra causa morfológica comum: a transição para a neoformação de um ramo imediatamente após o término da expansão da sua porção preformada invernal; e.g., nos géneros Quercus (carvalhos) e Castanea (castanheiros) (Figura 221).

A ritmicidade do crescimento ao longo da estação favorável possui, portanto, um controlo endógeno determinado pela genética, que é frequentemente modulado por fatores ambientais oscilantes (temperatura, secura edáfica e fotoperíodo). A interrupção do crescimento faz-se geralmente através do abortamento do ápice ou da entrada dos meristemas em vários tipos de dormência, envolvendo mecanismos fisiológicos intrincados e, em muitos casos, ainda mal compreendidos.

Embora os conceitos de crescimento contínuo e rítmico se refiram originalmente ao controlo endógeno do desenvolvimento (Hallé & Martin, 1968), a sua separação do efeito do ambiente em climas sazonais revela-se uma tarefa árdua. Exige medições periódicas, morosas e dispendiosas do crescimento dos caules e da expansão foliar em condições controladas, constantes e favoráveis, algo muito difícil de simular e manter em árvores adultas (Barthelemy & Caraglio, 2007). Por conseguinte, os resultados experimentais são frequentemente difíceis de generalizar, pois a ritmicidade varia drasticamente não só de espécie para espécie, mas também a nível intraespecífico (entre cultivares ou ecótipos).