3. Sistema radicular aprumado vs. sistema fasciculado

Sistemas radiculares aprumado e fasciculado

Reconhecem-se, então, dois modelos arquiteturais fundamentais de sistema radicular: (i) aprumado e (ii) fasciculado (Figura 207).

Genericamente, no sistema radicular fasciculado, as raízes são semelhantes entre si (homogéneas), finas, delicadas e com abundantes pelos radiculares. A relação entre o volume de raízes com capacidade de absorção e o volume total de raízes é elevada. Este tipo de sistema radicular é mais eficiente do que a radicação aprumada (e, por isso, competitivamente vantajoso) na captura de água e nutrientes das camadas superficiais do solo.

Tem também um efeito melhorador no solo porque produz grandes quantidades de resíduos orgânicos, e o denso raizame que o caracteriza favorece a agregação das partículas (melhorando a estrutura do solo). A taxa de substituição de raízes (turnover) é maior no sistema fasciculado do que no aprumado. Quanto maior a biomassa de raízes permutada anualmente, maior o teor de matéria orgânica do solo (o qual depende muito mais das adições subterrâneas de biomassa do que da deposição superficial de ramos e folhas). O sistema fasciculado resiste melhor e restaura-se mais rapidamente após uma destruição resultante, por exemplo, do arranque parcial por herbívoros, do movimento das partículas do solo em encostas declivosas ou após ciclos de congelação-descongelação. É por esta razão que muitas monocotiledóneas podem ser transplantadas com sistemas radiculares incipientes ou muito danificados (e.g., arroz, cebola e palmeiras).

A menor eficiência na captura de água em profundidade confere às plantas de sistema fasciculado alguma sensibilidade à secura do solo. As eudicotiledóneas radicantes nos nós (estolhosas ou rizomatosas), ou obtidas por estaca e por outros métodos de propagação vegetativa que impliquem a formação de raízes adventícias, apresentam, geralmente, um sistema radicular de tipo fasciculado. Por exemplo, a batateira (Solanum tuberosum) é propagada por tubérculos e o trevo-branco (Trifolium repens) por estolhos – têm, por isso, um enraizamento superficial fasciculado e são muito sensíveis à falta de água no solo. Os medronheiros obtidos por semente (com raiz aprumada) são muito mais resistentes à secura do que os obtidos por micropropagação (de sistema fasciculado). As monocotiledóneas ultrapassam esta limitação com um ciclo biológico anual ou entrando em dormência no período seco (e.g., a dormência estival de muitas gramíneas perenes mediterrânicas).

O sistema aprumado, pelo contrário, é particularmente eficiente a ancorar ao substrato plantas de grande dimensão e a absorver a água armazenada em camadas profundas do solo. A raiz profundante é inútil em solos encharcados, mas é a mais adequada a solos pedregosos e/ou heterogéneos, com camadas compactadas e onde a água e os nutrientes se encontram irregularmente distribuídos no perfil. Por isso, a vegetação das regiões semidesérticas pedregosas tende a ser dominada por plantas lenhosas dicotiledóneas; em contrapartida, nos solos homogéneos, sob climas similares, preponderam as gramíneas (Figura 209) (Breckle, 2002)).

Os impermes são camadas do solo compactas e resistentes à penetração das raízes. Podem ser de origem natural (e.g., o horizonte B argílico [Bw] dos luvissolos, com grande expressão nos territórios mediterrânicos), ou causados pelo pisoteio de animais (calo de pastoreio, fenómeno muito comum em pastagens), pela circulação de máquinas agrícolas ou por mobilizações inadequadas do solo (calo de lavoura). Certas plantas de raiz aprumada são capazes de perfurar os impermes e, desta forma, usufruir de um stock alargado de água e nutrientes. Vejamos uma consequência prática desta propriedade: a introdução de leguminosas pratenses de raiz aprumada (e.g., tremoceiro-branco ou ervilheira) nas rotações mediterrânicas de culturas arvenses aumenta a produtividade dos cereais (Carvalho, 2009). Estas leguminosas, além de deixarem algum azoto residual no solo (pois são fixadoras eficientes de azoto), abrem poros no horizonte Bw que, no ano seguinte, são aproveitados por plantas de sistema radicular fasciculado mais débil (e.g., milho e trigo). Nas rotações das regiões de clima temperado, utiliza-se como melhoradora das condições físicas do solo, por exemplo, a Phacelia tanacetifolia(Hydrophyllaceae) (Figura 208). Em agronomia moderna, este processo tem um termo específico: bio-tillage (Chen & Weil, 2010), traduzível por descompactação biológica do solo.

Existem evidências de uso complementar dos recursos hídricos e até de cooperação entre plantas de sistemas radiculares aprumado; por exemplo no montado e nas savanas tropicais. Nestes sistemas de vegetação herbácea com árvores dispersas, durante a noite, quando a transpiração cessa, as raízes aprumadas das árvores (ex., azinheira ou sobreiro) continuam a absorver água das camadas profundas e ainda húmidas do solo. Como a parte superior do solo está seca, alguma da água que circula pelo xilema é vazada, passivamente, pelas raízes laterais mais superficiais. A redistribuição hidráuliaca(hydraulic redistribution) desta água re-humedece algo o solo superficial, sendo aproveitada das gramíneas de raiz fasciculada (Prieto et al., 2012).

Sistema radicular do arroz

No arroz, a planta modelo dos geneticistas de cereais, foram identificados quatro tipos de raízes (Gu et al., 2017).Uma raiz primária (seminal) emerge da semente na germinação – ao invés de outras espécies de cereais, o arroz não tem raízes seminais laterais – e dura cerca de 30 dias. Em seguida, formam-se raízes adventícias primárias (raízes nodais), primeiro no nó do coleóptilo, e depois noutros nós da base, do caule, da planta-mãe e dos descendentes por afilhamento. As raízes nodais, no arroz e em todas as monocotiledóneas, demonstram um gravitropismo positivo menos intenso do que a raiz primária das dicotiledóneas.

Na literatura da especialidade, a ramificação das raízes nodais do arroz dá origem a dois grandes tipos morfo-anatómicos de raízes laterais: as raízes laterais pioneiras (raízes tipo L, do inglês large ou thick lateral roots) e as raízes laterais fibrosas (raízes tipo S, short ou fine lateral roots) (Rebouillat et al., 2009; Yamaijghi et al., 1987).

As raízes laterais pioneiras são mais grossas, de crescimento indeterminado, possuem uma coifa bem desenvolvida e um largo vaso de metaxilema central, com predisposição para um forte gravitropismo positivo (profundantes). Têm a capacidade de se ramificar até à quarta ou quinta ordem (Morita & Nemoto, 1995). A sua principal função é a exploração espacial e a expansão rápida do volume de solo ocupado. Em contraste, as raízes laterais fibrosas são muito mais finas, curtas, de crescimento determinado e de gravitropismo indefinido. Anatomicamente, carecem de metaxilema central (apresentando apenas protoxilema e floema) e não produzem ramificações de ordem superior. Apesar da sua simplicidade estrutural, as raízes fibrosas constituem a esmagadora maioria da superfície do sistema radicular do arroz e estão especializadas na absorção ativa de água e nutrientes (Rebouillat et al., 2009).

A anatomia geral das raízes do arroz é similar às de outros cereais, distinguindo-se, porém, pela abundância de aerênquima cortical, uma adaptação chave a solos encharcados (Morita & Nemoto, 1995). O oxigénio que desce por este tecido lacunoso não se destina apenas à respiração celular da raiz. Uma parte significativa difunde-se ativamente para o solo anóxico circundante, um fenómeno ecofisiológico conhecido como Perda Radial de Oxigénio (Radial Oxygen Loss). Esta libertação cria uma microzona aeróbia na rizosfera que oxida compostos fitotóxicos próprios dos solos alagados. O ferro ferroso (Fe²⁺), por exemplo, que é altamente solúvel e tóxico para a planta, é oxidado a ferro férrico (Fe³⁺), precipitando sob a forma de uma «placa de ferro» (iron plaque) na superfície das raízes. Esta placa atua como um escudo físico e químico, protegendo a planta da toxicidade dos suprarreferidos compostos fitotóxicos (Colmer, 2003).

À semelhança do que acontece na videira, as plantas de arroz com sistemas radiculares cujo ângulo geotrópico das raízes nodais e pioneiras é menor (raízes mais profundantes) são mais resistentes à secura. A arquitetura da raiz está, por isso, a ser intensamente trabalhada pelos geneticistas do arroz nesse sentido (Uga et al., 2013).

A configuração do sistema radicular do arroz pode ser também manipulada através de técnicas agronómicas, recorrendo à plasticidade natural da planta. O desenvolvimento de um sistema de raízes mais profundantes e denso é um dos princípios subjacentes do SRI (Système de Riziculture Intensive). Esta técnica de produção de arroz, inventada pelo agrónomo e padre católico francês Henri de Laulanié (1920-1995), em Madagáscar, é um dos temas mais fascinantes da agronomia tropical contemporânea (de Laulanié, 2011; Uphoff et al., 2011). Sem entrar em grandes detalhes, uma das componentes do pacote técnico do SRI consiste em baixar ciclicamente a toalha freática nos canteiros de arroz (alternância de humedecimento e secagem) de modo a forçar a proliferação das raízes, obtendo um sistema radicular capaz de explorar um maior volume de solo, capturar mais nutrientes e evitar que estes se percam para fora do ecossistema por lixiviação e desnitrificação.

Sistema radicular das árvores dicotiledóneas

Tradicionalmente, admite-se que a estrutura do sistema radicular das árvores reflete, de algum modo, a estrutura da copa, i.e., que as raízes pouco ultrapassam a projeção vertical da copa e que preenchem homogeneamente o solo em profundidade. Não é assim. O sistema radicular das árvores é geralmente dimórfico, com raízes plagiotrópicas e profundantes em proporção variável.

A maioria das raízes é plagiotrópica e acumula-se nas camadas superficiais do solo, estendendo-se muito para lá da projeção da copa (4 a 7 vezes o raio da copa), tanto mais longe quanto mais seco for o solo (Figura 210-B). Nos semidesertos, as árvores e arbustos crescem distanciados uns dos outros porque a competição por recursos processa-se no solo pela água, e não à superfície pela luz, como acontece nas florestas temperadas ou nas tropicais equatoriais húmidas. O raizame plagiotrópico é, obviamente, muito sensível à mobilização do solo. Por essa razão, as fruteiras tropicais e temperadas crescem mais, e são mais produtivas, nos pomares com cobertura herbácea permanente ou tratados com herbicida, do que nos pomares de solo ciclicamente mobilizado.

Nos solos mais espessos, as raízes plagiotrópicas emitem raízes profundantes (sinker roots), as quais, em conjunto com a raiz principal, mergulham no solo até encontrarem algum imperme, água ou uma atmosfera do solo demasiado pobre em oxigénio. Estas raízes têm por função principal absorver a água retida nas camadas mais profundas do solo (Dinis, 2014). As trocas gasosas com o exterior a esta profundidade são difíceis, por isso as raízes mais finas contêm aerênquima (David et al., 2013). As raízes profundantes atingem 1-2 m de profundidade, e descem a 3-3,5 m nos solos com características físicas mais favoráveis (menos compactos e mais arejados) (Thomas, 2000). Frequentemente, vão mais fundo do que a raiz principal. A água profunda funciona como um buffer para os períodos secos – só assim se compreende que as árvores consigam sobreviver nos territórios mediterrânicos e tropicais com estações secas prolongadas.

Para facilitar a ancoragem ao solo, a maioria das árvores desenvolve uma rede complexa de raízes laterais mais ou menos horizontais, rígidas e de grande espessura na proximidade do colo, que a poucos metros da projeção da copa se assemelham a cordas. Estas raízes ramificam-se, sobrepõem-se, enxertam-se umas nas outras, envolvem grandes pedras e penetram fissuras, formando uma estrutura sólida de grande resistência à tração.

A enxertia radicular entre indivíduos vizinhos compatíveis, da mesma espécie ou de espécies evolutivamente próximas, é um fenómeno comum em condições naturais (Figura 210-C). Ocorre quando as raízes são pressionadas umas contra as outras em consequência do crescimento secundário (Mudge et al., 2009). A pressão esmaga os tecidos parenquimatosos do córtex e põe em contacto os câmbios – o contacto cambial é um pressuposto fisiológico da enxertia.

Além do reforço mecânico, a enxertia de raízes permite a troca de água, de nutrientes e de produtos da fotossíntese. Foi demonstrado que a redistribuição de recursos por um sistema radicular comum incrementa a taxa de crescimento das árvores e aumenta a sua longevidade (Adonsou et al., 2016). Quando a canópia de uma árvore morre por efeito de uma tempestade ou de um fogo, por exemplo, a toiça pode permanecer viva por longos períodos, alimentada pelas enxertias radiculares. A enxertia radicular parece ser adaptativa (Adonsou et al., 2016). Tem sido apresentada como exemplo de cooperação (Wohlleben, 2017), porém com evidentes ganhos individuais.