Estrutura da semente de gramíneas e leguminosas

Gramíneas

A cariopse é, em termos botânicos, um fruto seco, monospérmico e indeiscente, com o pericarpo intimamente soldado ao tegumento da semente, característico da família das gramíneas. A bibliografia agronómica é menos precisa e a cariopse é frequentemente confundida com uma semente. Consoante as espécies, a «semente» (num sentido agronómico do termo) apresenta-se (sementes vestidas, e.g., arroz, aveias e cevada) ou não (sementes nuas, e.g., trigo-mole, trigo-duro, triticale e centeio) revestida pelas glumelas (Figura 205). Voltar-se-á a este tema no ponto «Unidades e vetores de dispersão».

Em corte transversal, na cariopse, identificam-se as seguintes estruturas (Baskin et al., 2000) (Figura 203):

• Pericarpo  – delgado e concrescente com o tegumento da semente;
• Camada de aleurona (aleuron layer) – camada mais externa do endosperma geralmente unicelular, constituída por células triploides vivas na maturação, ricas em proteína (e.g., aleurona);
• Endosperma amiláceo – massa celular rica em amido e proteína (e.g., glúten do trigo, centeio, triticale e cevada), muito volumosa, constituída por células triploides mortas na maturação da semente; consoante o brilho e a textura, pode ser farináceo ou vítreo (Figura 203-B);
• Embrião – bem diferenciado, de grande complexidade, situado numa posição lateral (v.i.).

Tendo como referência a semente do milho-graúdo, no embrião das gramíneas, por sua vez, identificam-se as seguintes estruturas (Baskin et al., 2000)(Figura 203):

• Escutelo (scutellum) – camada espessa (visível a olho nu), de cor mais escura do que o endosperma, posicionada entre o endosperma e as restantes partes do embrião;
• Plúmula – constituída pelo meristema caulinar e esboços foliares, encerrada no interior do coleóptilo;
• Coleóptilo (coleoptile) – folha especializada, tubulosa com um orifício na extremidade, sem clorofila, inserida imediatamente acima do escutelo, e que envolve a plúmula;
• Radícula – composta por um esboço de raiz primária mais o meristema apical radicular;
• Coleorriza – estrutura de origem radicular em forma de bolsa que cinge e protege a radícula.

Em algumas espécies de gramíneas observa-se uma pequena aba celular no lado oposto ao escutelo, na continuação da coleorriza, designada por epiblasto. O escutelo insere-se no nó do escutelo. O encontro entre o sistema radicular e o caulinar ocorre imediatamente abaixo do nó do escutelo; acima, situa-se o nó do coleóptilo. Estes dois nós são fundamentais na formação do sistema radicular das gramíneas (v. «Semente e germinação do milho-graúdo»).

As homologias entre as estruturas do embrião das Poaceae e as estruturas embrionares das restantes monocotiledóneas são objeto de acesas discussões entre especialistas, tamanha é a sua originalidade morfológica. Dahlgren et al. (1985), e outros autores defendem o antigo conceito de que o escutelo corresponde à primeira folha embrionária (cotilédone) e o coleóptilo à segunda. Estudos genéticos apontam, em alternativa, para que o escutelo seja a parte basal do cotilédone e o coleóptilo o limbo (Takacs et al., 2012). O significado evolutivo do epiblasto é ainda mais obscuro.

No endosperma das gramíneas coexistem três tipos celulares. As células amiláceas (starch cells) constituem a maior parte da massa: são células mortas, preenchidas com amido, por vezes, com inclusões proteicas. As proteínas de reserva concentram-se na camada de aleurona (aleurone layer), a camada mais externa do endosperma, que se desenvolve entre as células amiláceas e o tegumento (Figura 203-A). Esta camada, geralmente composta por células vivas na semente madura, desempenha um papel crucial na germinação: em resposta ao ácido giberélico libertado pelo embrião, sintetiza enzimas hidrolíticas (e.g., a-amilase) que mobilizam os nutrientes acumulados nas células amiláceas de modo a serem consumidos pelo embrião. A transferência de nutrientes da planta-mãe para a semente em desenvolvimento é mediada por uma camada de células de transferência situadas na base da semente (Bewley et al., 2013).

Quando a cariopse atinge o seu enchimento máximo e a maturidade fisiológica, as células de transferência entram em senescência, colapsam e são comprimidas, formando uma barreira impermeável visível a olho nu (óbvia no milho-graúdo), conhecida em agronomia como camada negra (black layer). A formação da camada negra bloqueia definitivamente o fluxo vascular, assinalando o momento em que o grão cessa de acumular matéria seca, ganha resistência à geada e atinge o seu máximo vigor e potencial germinativo. A perda de água (secagem do grão) prolonga-se por mais tempo, em função da genética e da meteorologia (Daynard & Duncan, 1969).

A semente do milho-graúdo, como as demais sementes de cereais, contém 12-14% de água (Nielsen, 2014). A proporção entre as várias estruturas da cariopse varia ligeiramente de espécie para espécie. Por exemplo, o sorgo ou massambala (Sorghum bicolor), uma cultura que só na África subsaariana ocupa mais de 20 milhões de hectares, o endosperma corresponde a 82-84% do peso do grão seco, o embrião a 9-10% e o perisperma + pericarpo a 6-8% (Balole & Legwaila, 2006). O farelo, um dos subprodutos das indústrias de moagem, é constituído pelo pericarpo e pelo tegumento da semente mais a camada de aleurona.

Leguminosas

A semente de feijoeiro-comum serve de referência para a estrutura da maioria das leguminosas. A semente desta espécie apresenta uma morfologia mais simples do que a do milho-graúdo. Repete a estrutura característica das sementes cotiledonares: dois cotilédones, que constituem a maior parte da massa da semente; um embrião, no qual se identificam radícula, hipocótilo, epicótilo e plúmula; e um tegumento (Figura 204).

Na plúmula identificam-se os esboços das duas folhas primordiais opostas que encimam as plântulas dos feijoeiros (Figura 307-C). O tegumento tem duas camadas com origem nos dois tegumentos do primórdio seminal, sendo a camada mais externa (testa) aquela que imprime maior resistência mecânica à semente e protege o embrião. O hilo e o micrópilo são bem visíveis exteriormente. Na proximidade do hilo, identifica-se uma saliência na rafe – um estrofíolo – que serve de porta de entrada para a água durante a germinação (Baskin et al., 2000).

Muitas leguminosas produzem sementes duras, i.e., com um tegumento rijo (esclerotesta) e impermeável, que regula rigorosamente a germinação da semente e assegura a sua longevidade no banco de sementes do solo (v. «Dormência e germinação da semente») (Figura 197-B).