Natureza e funções do caule

Dos três órgãos que compõem as plantas – a raiz, o caule e a folha –, o caule é o mais antigo. Tanto a raiz quanto as folhas evoluíram no Devónico (419-360 Ma) a partir de estruturas caulinares (volume II). A presença de nós (onde se inserem as folhas) e, concomitantemente, de gemas axilares, é a característica macromorfológica mais marcante do caule, diferenciando-o de imediato da raiz.

Nas plantas com semente, o desenvolvimento do sistema caulinar inicia-se com a germinação, a partir do epicótilo e do hipocótilo do embrião. À medida que a planta se desenvolve, novos caules (ramos) são gerados a partir de gemas localizadas em caules de ordem inferior. Por vezes, os caules têm origem em raízes (gemas adventícias). A diferenciação de caules a partir de folhas é muito rara na natureza (e.g., Kalanchoe). As plantas sem caules aparentes dizem-se acaules (ou em roseta), embora possuam, na verdade, um caule muito curto (braquiblasto) com entrenós reduzidos.

Os caules são entendidos como eixos quando neles se inserem, de forma hierarquizada, outros elementos; e.g., o tronco (eixo primário das árvores) em relação aos ramos, estes em relação às folhas, ou o pedúnculo de uma inflorescência em relação aos pedicelos das flores. De acordo com a ordem de inserção, reconhecem-se eixos principais (= primários), secundários, e assim sucessivamente. O mesmo princípio aplica-se à ramificação das raízes.

• O caule é o órgão de ligação e suporte por excelência, desempenhando doze grandes funções:
• Exposição das folhas à luz (otimização da fotossíntese);
• Exposição das flores aos agentes polinizadores e dos frutos aos agentes de dispersão;
• Elevação da canópia acima de potenciais competidores;
• Transporte de água e minerais (sentido ascendente) e de fotoassimilados (sentido descendente/bidirecional) entre a raiz e as folhas;
• Armazenamento de substâncias de reserva (água, amido, etc.);
• Leitura e integração de sinais ambientais (fotoperíodo, temperatura, gravidade);
• Síntese de reguladores de crescimento (hormonas); e.g., auxinas nos meristemas apicais;
• Fotossíntese, nos caules jovens ou adaptados (com parênquima clorofilino);
• Proteção das plantas contra a herbivoria (e.g., através de espinhos caulinares);
• Fixação a suportes (em lianas e trepadeiras, usando gavinhas ou volúveis);
• Persistência em ecossistemas sujeitos a perturbações cíclicas ou períodos desfavoráveis (e.g., rizomas e tubérculos);
• Colonização de novos espaços (reprodução vegetativa via estolhos ou rizomas)

Algumas destas funções estão detalhadas no ponto «Tipos de caule (metamorfoses)», outras foram discutidas a respeito da raiz (v. «Natureza e funções da raiz»).