13. A flor das gramíneas e das leguminosas

Gramíneas

As Poaceae têm flores nuas – o perianto está reduzido a 2 (com frequência 3 nas Bambusoideae e em alguns grupos de Ehrhartoideae) escamas muito pequenas (lodículas), situadas entre a glumela superior e o verticilo dos estames (Figura 191-C) (Kellogg, 2015). Na ântese, as lodículas incham e forçam a separação das glumelas, facilitando a extrusão das anteras e dos estigmas. As lodículas correspondem, possivelmente, às peças do verticilo superior de um perigónio arcaico.

Acima das lodículas encontram-se 3 estames, raramente 6 (e.g., bambus e Oryza), 2 (e.g., Anthoxanthum) ou 1 (e.g., Festuca), com anteras basifixas sagitadas. O ovário das gramíneas tem 3 carpelos (frequentemente parecendo 2) concrescentes (gineceu sincárpico), com 1 primórdio seminal e 2 estigmas sésseis, plumosos e secos (Figura 191-C).

As flores das gramíneas estão organizadas em espiguetas, pequenos cachos de flores alternas disticadas delimitados inferiormente por duas glumas (v. «Inflorescências das gramíneas»). Cada flor está, por sua vez, revestida exteriormente por duas glumelas (Figura 191-A, B). As glumelas são peças escariosas, de inserção alterna disticada no eixo da flor, dispostas no mesmo plano das glumas. Na maior parte das gramíneas (exceto bambus e Ehrhartoideae), a glumela inferior – a lema – é maior e envolve a glumela superior – a pálea –, formando-se uma cavidade fechada que encerra as restantes peças da flor. O calo é um tufo de pelos localizado na base das glumelas que funciona de forma análoga a um anzol, dificultando o arranque da semente do solo (Figura 191-A).

A origem evolutiva das glumelas é muito debatida. A lema é uma bráctea: da sua axila diverge um curto eixo onde se situam, de baixo para cima, a pálea, as lodículas, os estames e o pistilo. A pálea possivelmente resulta da modificação de uma peça do perianto, talvez uma sépala, sendo as lodículas pétalas modificadas  (Kellogg, 2015). Em alternativa, a pálea será uma bractéola (um profilo posicionado no pedicelo) (Ambrose et al., 2000).

Na extremidade ou no dorso, quer das glumas quer das glumelas, observa-se, frequentemente, uma estrutura delgada ou setiforme, mais ou menos longa e rígida, conhecida por arista (= pragana ou saruga). Enquanto verdes, as aristas aumentam a interceção da luz e fazem uma fotossíntese de proximidade, podendo contribuir para o enchimento das sementes, conforme foi provado com variedades de trigo e cevada (Patterson et al., 2025). As aristas podem ser um mecanismo passivo de absorção de água a partir de nevoeiros e orvalhos (Azad et al., 2015). A vibração induzida nas aristas das glumelas pelo vento auxilia o enterramento das sementes em algumas espécies. Nas gramíneas com aristas geniculadas (com um pequeno «cotovelo») – e.g., aveias (Avena) no clima mediterrânico ou Aristida nos trópicos áridos – os movimentos rotacionais induzidos nas aristas pelos ciclos de humedecimento e secagem afastam as sementes (inclusas na espigueta ou nas glumelas) da planta-mãe; quando encontram pequenas irregularidades do solo, são empurradas solo adentro. As aristas dificultam a predação dos grãos por aves granívoras, auxiliam a dispersão (e.g., sementes suspensas no pelo dos mamíferos – dispersão ectozoocórica) e, já no solo, facilitam a queda das glumelas e a germinação da semente.

As aristas dificultam o corte, o arranque e a deglutição das plantas pelos mamíferos herbívoros. O papel das aristas na redução da herbivoria é claro na biologia das gramíneas pratenses. Nestas plantas, a exposição das inflorescências e das aristas coincide com uma brusca descida da palatabilidade e do valor nutritivo da biomassa, uma síndrome que se destina a proteger a fase reprodutiva. As populações de Avena, Vulpia, Bromus e de outras gramíneas anuais indesejáveis controlam-se deprimindo a produção de sementes com cargas animais elevadas antes da exposição das aristas, e com cortes mecânicos antes da maturação fisiológica da semente.

Leguminosas faboídeas

As leguminosas são tradicionalmente divididas em três subfamílias: Caesalpinioideae, Mimosoideae e Faboideae (Papilionoideae). A taxonomia moderna estabelecida pelo Legume Phylogeny Working Group, abordada no Volume III, reorganizou a família em seis subfamílias filogenéticas, integrando as antigas Mimosoideae num clado dentro das Caesalpinioideae (LPWG, 2017).

Em qualquer circunscrição, clássica ou do LPWG, a faboídeas são a subfamília mais diversa. Todas as leguminosas indígenas da Europa, excetuando a alfarrobeira e a olaia (Cercis siliquastrum), são faboideas. À semelhança das demais leguminosas, têm flores hermafroditas (com exceções), pentâmeras e com a sépala mediana abaxial. O cálice forma um tubo na base – cálice sinsépalo –, podendo ser actinomórfico ou zigomórfico. A corola papilionácea é característica das faboideas (Figura 192). Trata-se de uma corola de estivação vexilar, zigomórfica, com 3 pétalas livres (1 estandarte e 2 asas) e 2 pétalas soldadas distalmente numa quilha. Os estames são 10, repartidos por dois verticilos, concrescentes num tubo pelo filete (estames monadelfos, condição mais frequente), ou 1 estame livre e os restantes 9 concrescentes (estames diadelfos). O gineceu é monocarpelar e súpero, geralmente pluriovulado. O estilete é longo e fistuloso.