Natureza e funções da folha
A folha é um órgão lateral de inserção caulinar, vascularizado, usualmente de forma laminar e estrutura dorsiventral (= bifacial), de crescimento rápido e, por regra, determinado (finito). A dorsiventralidade implica que as superfícies (páginas) superior e inferior sejam claramente distintas e que, geralmente, exista um só plano de simetria (simetria bilateral).
A folha é, essencialmente, um órgão especializado na fotossíntese, na transpiração e na fotoperceção (Ichihashi & Tsukaya, 2015). A folha é o órgão vegetal de maior plasticidade, quer do ponto de vista evolutivo (e.g., a enorme diversidade estrutural dos filomas nas Asteráceas; plasticidade evolutiva), quer do ponto de vista ontogénico [e.g., a heteroblastia observada na passagem da fase juvenil ao estado adulto nas heras (Hedera, Araliaceae); plasticidade ontogénica] ou fenotípico (e.g., a variação da espessura das folhas em função da intensidade da luz; plasticidade fenotípica) (v. «Características e consequências da estrutura modular»).
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QUADRO 14 Funções da folha (diversos autores) |
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Função |
Descrição/comentários |
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Absorção de água |
A absorção direta de água atmosférica (orvalho ou nevoeiro; precipitação oculta) pelos estomas e hidátodos é vital em numerosos ecossistemas. A reversão do fluxo hídrico (das folhas para as raízes) foi demonstrada em mais de 70 espécies de 34 famílias, desde desertos a florestas tropicais (Goldsmith et al., 2013). |
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Absorção de nutrientes |
As folhas capturam do ar o carbono e o oxigénio que constituem cerca de 90% da matéria seca da planta. Nos ecossistemas naturais, a absorção foliar de compostos azotados (amónia, dióxido de azoto) e de fósforo (via poeiras) é significativa. A adubação foliar é uma prática comum em agricultura para correção rápida de carências nutritivas. |
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Assimilação |
A conversão de energia luminosa em energia química e a produção de fotoassimilados ocorrem, primordialmente, no mesófilo foliar e, em menor grau, nos caules jovens e em certas metamorfoses caulinares (cladódios).. |
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Captura de presas |
Na maioria das plantas carnívoras, as presas são capturadas pelas folhas («Metamorfoses da folha»). |
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Comunicação e defesa |
As folhas libertam Compostos Orgânicos Voláteis (COVs) em resposta a ataques de herbívoros. Estes sinais químicos alertam plantas vizinhas (priming) ou atraem predadores naturais das pragas (defesa indireta). |
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Fotoperceção |
A folha atua como um sensor ambiental. Fotorreceptores especializados (e.g., fitocromos) detetam a qualidade, a intensidade e a duração da luz (fotoperíodo), intervindo na regulação de processos fundamentais na biologia das plantas como a floração e a dormência. |
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Excreção e desintoxicação |
As folhas funcionam como órgãos excretores de acumulação. Substâncias tóxicas (metais pesados) ou catabolitos secundários são sequestrados nos vacúolos das células foliares e eliminados da planta aquando da senescência e queda da folha (abscisão) (Ford, 1986). Em muitas plantas halófilas, glândulas especializadas excretam ativamente o excesso de sal. |
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Interceção de material particulado |
A superfície foliar (especialmente se pubescente ou rugosa) retém material particulado atmosférico. Este material é posteriormente transportado pela chuva para o solo sob a copa (throughfall), disponibilizando nutrientes para absorção radicular (P. J. Edwards et al., 2015). |
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Gutação |
Em condições de elevada humidade do solo e baixa transpiração (e.g., noite), a pressão radicular força a saída de água líquida e de solutos indesejados através de estruturas especializadas nas margens das folhas (hidátodos), aliviando a pressão no xilema, evitando o alagamento dos espaços intercelulares e danos nos tecidos) (Cerutti et al., 2019). |
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Mimetismo e camuflagem |
A folha tem um importante papel em muitos dos casos de mimetismo e camuflagem («Mimetismo e camuflagem»). |
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Proteção |
Os meristemas apicais estão permanentemente protegidos por esboços foliares (= folhas recém-diferenciadas ainda imaturas), por folhas modificadas para o efeito (catafilos) ou pelas estípulas. As folhas protegem o solo e os caules da inclemência dos raios solares. |
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Reprodução |
As peças florais são folhas muito modificadas. Raramente, por via assexuada, obtêm-se novas plantas a partir de pequenas gemas diferenciadas na margem das folhas ou de folhas com capacidade de emitir raízes adventícias peciolares; e.g., Begonia (Begoniaceae) e alguns Bryophyllum (Crassulaceae) (Figura 130). |
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Reserva |
As folhas podem acumular água (suculência; e.g., Aloe, Sedum) ou reservas nutritivas em órgãos subterrâneos como os bolbos (catafilos carnudos da cebola, Allium cepa). |
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Síntese de reguladores de crescimento |
As folhas jovens são locais primários de síntese de hormonas vegetais, como auxinas e giberelinas, que são translocadas para regular o crescimento noutros órgãos. |
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Suporte |
Ocorre através de folhas ou partes da folha (folíolos, pecíolos) metamorfoseadas em gavinhas, permitindo a ascensão de plantas trepadeiras (v. «Metamorfoses da folha»). |
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Transpiração |
A perda de água sob a forma de vapor pela cutícula ou pelos estomas é fundamental no arrefecimento das plantas e na génese das forças de sucção responsáveis pela circulação de água e nutrientes no xilema das plantas (teoria da coesão-tensão). A turgidez excessiva reduz o crescimento – a transpiração, ao reduzir o teor de água das células, incrementa, dentro de determinados limites, a taxa de crescimento das plantas. |