6. Perianto

Definição. Merismo e ciclicidade

Num sentido lato, o perianto é constituído pelo conjunto dos antofilos estéreis. Quando presente, o perianto corresponde ao verticilo (ou aos verticilos) anterior e mais externo da flor. Na grande maioria das angiospérmicas, as peças do perianto evoluíram a partir de brácteas (Ronse De Craene, 2010). As pétalas derivadas de estames são um carácter raro e secundário; e.g., cultivares de rosas (híbridos de Rosa spp., Rosaceae) ou camélias (Camellia japonica, Theaceae) com flor de pétalas dobradas (as roseiras selvagens têm sempre cinco pétalas, e as cameleiras tipicamente entre cinco a nove).

O merismo (merosity) refere-se ao número de peças por verticilo periantal (Simpson, 2019). As flores dímeras, trímeras, tetrâmeras, pentâmeras ou de merismo indeterminado (flores acíclicas) são os tipos mais frequentes. Nas magnoliídeas e nas ‘eudicotiledóneas basais’ ocorrem com frequência plantas dímeras (e.g., Lauraceae e Buxaceae); as monocotiledóneas são trímeras (Figuras 162 e 180-D). Já as flores das eudicotiledóneas são, genericamente, tetrâmeras (e.g., Brassicaceae) ou pentâmeras (condição dominante). A fixação ontogénica da pentameria (e a consequente evolução do imenso clado das pentapétalas) constitui um momento-chave da história evolutiva das angiospérmicas (Doyle, 2012) (Volume II).

A ciclicidade (cycly) refere-se ao número de verticilos independentes do perianto e à similaridade morfológica entre eles (Simpson, 2019) (Figura 164). As flores aclamídeas (= flores nuas) não têm perianto. As flores com perianto dizem-se clamídeas. Quanto à ciclicidade, reconhecem-se dois tipos de perianto cíclico: (i) haploclamídeo, com um verticilo periantal; (ii) diploclamídeo, com dois verticilos periantais. A ocorrência de mais de dois verticilos periantais é incomum nas flores cíclicas (e.g., Berberidaceae têm dois verticilos corolinos). O perianto diploclamídeo, por sua vez, pode ser: (i) homoclamídeo, de peças periantais iguais; (ii) heteroclamídeo (= diclamídeo, perianto duplo), com cálice e corola. Num sentido estrito, o termo perianto só deve ser aplicado às flores heteroclamídeas, reservando-se o termo perigónio para os periantos homoclamídeos.

O perianto simples (que abrange as flores haploclamídeas e homoclamídeas) pode ser primário ou resultar da perda evolutiva de sépalas ou pétalas (perianto simples secundário). A distinção entre estas duas condições não é imediata. O perianto simples primário tem uma grande expressão nas ‘angiospérmicas basais’, nas magnoliídeas e nas monocotiledóneas, estando geralmente associado à filotaxia helicoidal (flores acíclicas) ou a flores trímeras (Ronse De Craene, 2010). Este carácter surge ainda em algumas famílias de ‘eudicotiledóneas basais’; e.g., vários géneros de Ranunculaceae. As pétalas e, implicitamente, o perianto duplo, evoluíram de forma independente em várias linhagens de angiospérmicas, a partir de flores haploclamídeas ou homoclamídeas – ou seja, a partir de tépalas. Muito mais raramente terão evoluído a partir de estaminódios (estames estéreis) em grupos que previamente haviam perdido as pétalas originais  (e.g., Caryophyllales e alguns taxa de Rosales) (Ronse De Craene, 2010).

A transição entre brácteas e sépalas nas flores heteroclamídeas nem sempre é clara; e.g., na cameleira (Camellia japonica, Theaceae) (Figura 159-B). A morfologia visual destas peças pode ser extremamente similar, mas, do ponto de vista histológico, as brácteas possuem meristemas axilares na sua base (os quais estão ausentes nas peças do perianto) (Ronse De Craene, 2010). A transição morfológica entre sépalas e pétalas pode igualmente ser gradual; e.g., no nenúfar-branco (Nymphaea alba, Nymphaeaceae), onde as pétalas mais internas assumem progressivamente a forma, a cor e a textura das sépalas.

Orientação

A maioria das eudicotiledóneas pentâmeras exibe duas sépalas inferiores, duas laterais e uma superior em relação ao eixo da inflorescência. Uma vez que as pétalas alternam com as sépalas, uma das pétalas é inferior (anterior ou abaxial), duas são laterais e as duas restantes superiores (posteriores ou adaxiais) (Ronse De Craene 2010).

Nas flores zigomórficas com lábio inferior, este pode resultar da modificação da pétala inferior (e.g., Caesalpinioideae [Fabaceae] e algumas Lamiaceae), ou da concrescência da pétala inferior com as duas pétalas laterais (e.g., muitas Lamiaceae e Plantaginaceae) (Figura 165). As Faboideae (Fabaceae) escapam a este padrão (a sua sépala ímpar é inferior): têm duas pétalas inferiores (unidas numa quilha), duas laterais (asas) e uma superior (estandarte) (Figura 192). Nas Orchidaceae e em certas Fabaceae tropicais (e.g., Clitoria), o pedicelo ou o ovário sofre uma rotação de 180°, fazendo com que a pétala estruturalmente superior passe a ocupar a posição funcional inferior (designada por labelo entre as orquídeas); as flores que evidenciam uma torção do ovário dizem-se resupinadas.

As flores tetrâmeras geralmente apresentam duas sépalas alinhadas com o eixo onde se inserem (posição mediana) e duas sépalas transversais. As pétalas, ao alternarem com as sépalas, tomam uma posição oblíqua (diagonal) frente ao eixo. A orientação das peças do perianto nas monocotiledóneas é mais variável do que nas eudicotiledóneas (Ronse De Craene, 2010).

Concrescência

A concrescência das peças dos verticilos periantais – i.e., a fusão de tépalas, de sépalas ou de pétalas, desenvolvendo-se e crescendo em conjunto – é um carácter de imenso interesse taxonómico. Admite-se que a concrescência das peças periantais confere um conjunto notável de vantagens adaptativas: (i) reduz as perdas de néctar por evaporação, (ii) dificulta o acesso de parasitas, ladrões de néctar ou fitófagos ao néctar e ao ovário, (iii) seleciona polinizadores (filtro mecânico), e, sobretudo, a sinsepalia de cálices persistentes, (iv) pode auxiliar na proteção do fruto e de sementes em desenvolvimento (v. «Conflitos polinizador-planta polinizada»).

A evolução da simpetalia teve, a posteriori, duas outras consequências tremendas na evolução das plantas com flor: (i) abriu caminho à zigomorfia acentuada e (ii) incrementou a probabilidade de se estabelecerem sistemas de coevolução planta-polinizador (Citerne et al., 2010). Um conjunto tão significativo de vantagens explica por que razão a concrescência das peças do perianto surgiu de forma independente (convergente) e se generalizou em tantos e tão diversos grupos de angiospérmicas.

Importa detalhar duas das principais pressões seletivas intrinsecamente associadas à evolução da concrescência periantal: a herbivoria e a polinização.

A parte reprodutiva da flor, rica em pólen e tecidos tenros, é um alimento potencial de insetos fitófagos com armadura bucal trituradora, entre os quais certos coleópteros são o melhor exemplo. Como é referido ao longo do texto, a exposição dos primórdios seminais aos fitófagos é uma das forças seletivas por detrás da evolução de importantes caracteres florais como a simpetalia, o antóforo e o ginóforo, o hipanto, a concrescência dos filetes dos estames, o ovário ínfero e alguns tipos de inflorescência (V. Grant, 1950).

A seleção de polinizadores é outra das forças envolvidas na evolução da simpetalia. Por exemplo, como veremos no ponto sobre «Polinização», as corolas simpétalas de fauce estreita, com áreas de aterragem para os visitantes alados (e.g., lábios) e néctar armazenado no fundo da corola ou em esporões e gibas, selecionam positivamente abelhas boas polinizadoras de armadura bucal lambedora-sugadora comprida (e.g., abelhas das famílias Apidae e Megachilidae), excluindo insetos com peças bucais curtas ou inaptos para a polinização cruzada. O hipanto (e.g., muitas rosáceas e Thymelaeaceae; Figura 171), as flores de cálice sinsépalo tubuloso e corola simpétala ou dialipétala com pétalas de unha comprida (e.g., gén. Silene, Caryophyllaceae; Figura 272), e o perianto de peças livres estreitamente coniventes e fauce tubulosa (e.g., brassicáceas; Figura 164-B1,2) são soluções alternativas com o mesmo efeito. Em suma, a seleção morfológica rigorosa dos polinizadores traz enormes dividendos adaptativos para a planta (v. «Polinização»).

Estrutura do perigónio

Designa-se por perigónio o conjunto das tépalas, i.e., dos antofilos estéreis das flores de perianto simples primário. Consoante o seu aspeto e textura, as tépalas podem ser classificadas como sepaloides (verdes e herbáceas) ou petaloides (coloridas e vistosas). A restante terminologia morfológica relativa ao perigónio é, em tudo, análoga à aplicada às flores de perianto duplo (descrita nos subcapítulos seguintes). Assim, existem perigónios dialitépalos (quando as tépalas são livres entre si) e sintépalos (quando as tépalas se encontram fundidas), distinção anatómica entre unha e limbo nas tépalas dos perigónios dialitépalos, e assim por diante.

Como se referiu anteriormente, algumas flores haploclamídeas perderam o verticilo das pétalas ou das sépalas no decurso da sua história evolutiva. O conceito de tépala não deve ser aplicado a estes casos; as peças florais das Amaranthaceae (que são sépalas) e as flores tubulosas e liguladas de Anthemis (Asteraceae) (que são pétalas, estando o cálice reduzido ou ausente).

Estrutura do perianto duplo

Cálice

O cálice é o conjunto das sépalas, as peças florais do verticilo mais externo de um perianto duplo. O cálice desempenha quatro importantes funções: (i) proteger os verticilos mais interiores da flor imatura (em botão floral) de pragas, parasitas e intempéries; (ii) produzir fotoassimilados para serem consumidos localmente na diferenciação e manutenção das peças da flor; (iii) Proteger o néctar da dessecação (evaporação) e da pilhagem por ladrões de néctar; (iv) o cálice persistente pode colaborar na proteção dos frutos maduros e imaturos, bem como na sua dispersão.

A concrescência do cálice é um carácter de grande interesse taxonómico. Reconhecem-se dois estados de carácter:

• Cálice dialissépalo – com sépalas livres; e.g., muitas rosídeas;
• Cálice sinsépalo (= gamossépalo) – com sépalas concrescentes, i.e., soldadas entre si; comum nas famílias de do grande clado das asterídeas.

Outros caracteres taxonómicos muito valorizados no estudo do cálice são a (i) consistência, a (ii) forma, (iii) indumento e a (iv) duração. Quanto à consistência, o cálice pode ser herbáceo, escarioso, membranoso, etc. As sépalas geralmente têm uma consistência herbácea, cor esverdeada e desempenham a função fotossintética. No cálice petaloide, as sépalas assemelham-se às pétalas. Quanto à forma: campanulado, tubuloso, bilabiado, etc. Com frequência encontram-se tricomas, glândulas e estomas a revestir a superfície exterior das sépalas.

Nas Physalis (Solanaceae) (Figura 166-C), na família tropical Dipterocarpaceae e em alguns Trifolium (Fabaceae), entre muitas outras angiospérmicas, além de persistente (permanece agarrado ao fruto maduro), o cálice é acrescente porque continua a crescer após a fecundação. Nos trevos da secção Vesicaria (e.g., T. fragiferum e T. tomentosum), o cálice incha e toma a forma de um balão de modo a facilitar a dispersão das sementes pelo vento (Figura 166-B). O cálice acrescente – assim como certas formas corolinas – pode melhorar o microclima do interior da flor (e.g. preservar o calor) e tornar a flor mais atraente para os polinizadores durante a ântese (Van Der Kooi et al., 2019).

Por vezes, a modificação evolutiva é extrema: apresentando-se o cálice reduzido a uma coroa de escamas, de sedas (pelos rígidos e fortes) ou de pelos flexíveis, que podem ser simples (não ramificados) ou plumosos (ramificados). O cálice metamorfoseado na forma de pelos (típico das Asteraceae, Dipsacaceae e Valerianaceae) leva o nome de papilho (pappus) — constituindo uma das mais bem-sucedidas adaptações estruturais para a dispersão das sementes e dos frutos pelo vento (anemocoria) (Figura 166-A).

Corola

O conjunto das pétalas designa-se por corola. Morfolologicamente, as pétalas são antofilos estéreis que, em conjunto com o cálice, auxiliam na proteção dos órgãos reprodutivos durante a fase de botão floral. Na flor completa, a corola situa-se espacialmente entre os verticilos do cálice e do androceu, e as pétalas geralmente alternam com as sépalas. Normalmente, a superfície das pétalas não tem estomas e está coberta de papilas. A corola é, salvo raras exceções, caduca após a fecundação, e é geralmente nas pétalas que se localizam os osmóforos (glândulas produtoras de odores).

Nas plantas entomófilas (polinizadas por insetos), as pétalas são normalmente maiores, mais delicadas e mais vivamente coloridas do que as sépalas, assumindo a função primordial de atrair e guiar os animais polinizadores em direção aos órgãos reprodutivos. A cor destas peças periantais depende da concentração e tipo de pigmentos presentes nas células da epiderme ou do mesofilo, nomeadamente pigmentos hidrossolúveis que se acumulam nos vacúolos (e.g., antocianinas, betalaínas e outros flavonoides) e pigmentos lipossolúveis armazenados em plastídeos (e.g., carotenoides). A superfície pode ainda apresentar-se ornada com guias nectaríferas e/ou de pólen – e.g., linhas e manchas de cor ultravioleta e linhas de tricomas – a indicar a localização de recompensas aos insetos polinizadores. Adicionalmente, na corola podem diferenciar-se inúmeras estruturas corolinas acessórias envolvidas na atração (e.g., coroa), na seleção mecânica de polinizadores (e.g., palato), ou no armazenamento de néctar (e.g., gibas e esporões) (ver Quadro 29 e Figura 167). Outras adaptações da corola a polinizadores animais serão abordadas no capítulo dedicado à polinização.

Em contraste, nas plantas polinizadas pelo vento (anemófilas), as pétalas geralmente são diminutas ou estão totalmente ausentes. As pétalas vestigiais observadas nalguns destes taxa são interpretadas como meros resíduos evolutivos.

Quanto à concrescência, admitem-se dois tipos de corola:

• Corola dialipétala – de pétalas livres (não soldadas entre si) (Figura 161-B);
• Corola simpétala (= gamopétala) – com todas as pétalas concrescentes formando um tubo, mais ou menos longo, a partir da base (Figura 161-A, C, D).

Nas pétalas livres das corolas dialipétalas reconhecem-se uma unha e um limbo. A unha corresponde à parte inferior, mais estreita e, por vezes, descorada, por onde se faz a inserção da pétala no recetáculo. Atinge uma dimensão assinalável nas Brassicaceae e nas Caesalpinioideae (Fabaceae) (Figura 168-2). A parte terminal, geralmente laminar, das pétalas, constitui o limbo. As corolas dialipétalas podem ter algumas pétalas soldadas entre si (e.g., corola papilionácea, com duas pétalas parcialmente unidas formando uma quilha), porém, nunca formam um tubo na base. A corola dialipétala de muitas Malvaceae e das Theaceae, entre outras famílias, confunde-se facilmente com uma corola simpétala porque as pétalas estão adnadas, na base, a um tubo formado pela concrescência dos filetes (Figura 176-A).

Nas corolas simpétalas, a porção livre de uma pétala é designada por segmento, e a entrada do tubo por fauce (garganta).

A forma das pétalas e da corola é muito variável. Alguns tipos de corola merecem designações particulares (Quadro 30, Figura 168). A corola é ainda classificada quanto ao recorte das pétalas, coloração, odor e duração (caduca ou persistente), entre outros caracteres.

Ptixia e estivação

À medida que os primórdios das folhas ou dos antofilos estéreis (tépalas, sépalas ou pétalas) crescem no interior das gemas, as suas margens sobrepõem-se e comprimem-se. A ptixia (ptyxis) refere-se à forma como os primórdios se dobram, individualmente, nas gemas. Ao nível da flor, a noção de ptixia normalmente aplica-se apenas às pétalas ou tépalas. Os tipos mais frequentes de ptixia estão descritos no Quadro 31 e esquematizados com exemplos na Figura 169.

A estivação (= prefloração; aestivation) versa o estudo da disposição dos antofilos estéreis uns em relação aos outros (no mesmo verticilo) no interior das gemas. É um conceito análogo ao de vernação (a terminologia é comum, embora mais vasta; «Ptixia e vernação» da folha). Tem um grande interesse taxonómico porque taxa filogeneticamente próximos têm tendência a partilhar o mesmo tipo de estivação; e.g., a estivação é distinta em cada uma das três subfamílias em que tradicionalmente se dividem as leguminosas. Reconhecem-se três tipos fundamentais: aberta, imbricativa e valvar (Quadro 32, Figura 170). A estivação imbricativa é muito diversa. Num perianto duplo, o cálice e a corola não partilham, obrigatoriamente, o mesmo tipo de estivação.