8. Androceu

Estrutura e função dos estames

O estame (stamen) é o órgão ♂ da flor – juntos constituem o androceu (androecium). Na flor completa, o androceu situa-se entre a corola e o gineceu. Os estames produzem pólen; secundariamente, podem atrair polinizadores pela cor ou pelo odor (Figura 173), proteger o ovário dos fitófagos (Figura 172), segregar néctar (Figura 175-7) ou servir de recompensa alimentar polinizadores pouco especializados (e.g., coleópteros).

O estame é uma folha modificada com duas partes:

• Filete (filament) – parte estéril dos estames, normalmente filamentosa, que sustém a antera;
• Antera (anther) – parte dos estames onde se forma e está contido o pólen.

O filete insere-se no dorso (anteras dorsifixas) ou na extremidade (anteras basifixas) da antera (Figura 175-5,6). O basculamento da antera na inserção do filete facilita a libertação e a dispersão do pólen. Nas anteras, geralmente reconhecem-se duas tecas aglutinadas pelo conectivo, um prolongamento do filete percorrido por um feixe vascular. Algumas famílias dispõem de uma única teca fértil (e.g., Cannaceae e malváceas Malvoideae e Bombacoideae); noutras, o conectivo prolonga-se para além das tecas numa espécie de bico (e.g., Violaceae). Por norma, compõem cada teca dois sacos polínicos (pollen sacs) separados por um septo, perfazendo 4 sacos polínicos por antera (Figura 174).

Em termos evolutivos, os sacos polínicos são interpretados como microsporângios (= esporângios ♂) e os estames microsporofilos (= esporofilos ♂), i.e., como folhas modificadas que suportam microsporângios. Atualmente, evita-se alargar o conceito de estames às estruturas reprodutivas ♂ das gimnospérmicas porque as suas relações evolutivas não estão clarificadas (v. «Ciclo de vida das gimnospérmicas atuais»).

Os estaminódios (staminodes) são estames estéreis, geralmente com um papel importante na atração de polinizadores (e.g., pela cor, pela produção de néctar ou de odores). O exemplo do quivi foi mencionado anteriormente (Figura 160). Nas Lecythidaceae, uma família tropical de grande importância ecológica e económica na América do Sul, um grande número de estaminódios está fundido numa espécie de capuz que cobre os estames férteis, o estilete e o estigma (Figura 172). A presença de estaminódios está associada a funções alternativas à produção de pólen do androceu (vd. Ronse De Craene & Smets, 2001).

As paredes das anteras em desenvolvimento são constituídas por 4 camadas celulares (Figuras 174 e 336). Exteriormente, a antera é envolvida por uma epiderme especializada, o exotécio (exothecium). Por debaixo da epiderme encontra-se o endotécio (= camada mecânica, endothecium). Próximo da ântese, as paredes celulares do endotécio engrossam, rompendo-se em seguida de modo a permitir a deiscência da antera e a libertação do pólen. A camada intermédia (middle layer), localizada entre o endotécio e o tapetum, tem 1 ou 2 células de espessura. O tapetum (tapete), um tecido constituído por células secretoras metabolicamente muito ativas, alimenta os grãos de pólen e as células que lhe deram origem, e auxilia na formação da esporoderme (v. «Pólen»). Na antera madura, o tapetum e a camada intermédia geralmente encontram-se degenerados (Evert et al., 2006).

Número, forma, inserção, arranjo e posição

Quanto ao número, os estames podem ser:

• Definidos – estames em número igual ou inferior ao dobro do número de pétalas; e.g., asterídeas; 
• Indefinidos – estames em número superior ao dobro do número de pétalas; as flores com estames indefinidos dizem-se poliândricas; e.g., muitas magnoliídeas, rosáceas e as mirtáceas (Figura 173).

Os filetes, quanto à forma, podem ser alados (com asas), capilares (quando muito delgados), etc. As anteras, por sua vez, podem ser globosas, lineares, etc. Os estames dizem-se petaloides quando se assemelham às pétalas. 
A inserção dos filetes no recetáculo pode ser verticilada ou alterna helicoidal. Nos grupos mais antigos de angiospérmicas (e.g., clado das magnoliídeas), os estames dispõem-se helicoidalmente, como é próprio das flores acíclicas, e o filete pouco se distingue da antera. Se verticilados, os estames apresentam-se organizados em um ou dois verticilos, raramente mais (e.g., algumas monocotiledóneas) (Ronse De Craene, 2010). 
Os estames de uma flor, quando comparados entre si, podem ser (arranjo dos filetes): (i) iguais – na forma e no tamanho; (ii) desiguais – distintos na forma e no tamanho (Figura 175-2). Quando a desigualdade afeta o comprimento dos filetes, destacam-se dois casos de especial interesse taxonómico: (i) estames didinâmicos – 4 estames, 2 compridos e 2 mais curtos, tipo frequente na fam. Lamiaceae; (ii) estames tetradinâmicos – 6 estames, 4 compridos e 2 mais curtos, tipo característico da fam. Brassicaceae.
Por outro lado, quando a desigualdade afeta a morfologia das próprias anteras na mesma flor, ocorre heteranteria. Admite-se que a heteranteria reflete uma divisão de funções ao nível do androceu: algumas anteras têm a função de alimentar os polinizadores e outras de carregar o corpo do polinizador animal com pólen (Papaj et al., 2017).
Quanto à posição dos filetes nas flores de perianto duplo: caso o androceu seja constituído por um verticilo de estames em número igual às pétalas, estes podem alternar com as pétalas (flores haplostémonas) ou, com menos frequência, opor-se às pétalas (flores ob-haplostémonas), qualificando-se os estames, respetivamente, de alternipétalos (= antisépalos) e de oposipétalos (= antipétalos). Quando ocorrem dois verticilos de estames, com número igual ao das pétalas, os estames do verticilo externo (mais próximo da corola) alternam com as pétalas nas flores diplostémonas e opõem-se às pétalas nas flores obdiplostémonas.

Conivência, concrescência e adnação dos estames

As anteras dizem-se coniventes quando firmemente encostadas umas às outras, sem estarem soldadas. São coniventes as cinco anteras das solanáceas (Figura 193-B). Nas plantas com quatro estames didinâmicos, as anteras são geralmente coniventes ou concrescentes (em extensão variável) duas a duas; e.g., muitas Lamiaceae, Bignoniaceae e Orobanchaceae.

Reconhecem-se três grandes tipos de concrescência dos filetes (= adelfia):

• Monadelfos (monadelphous) – estames unidos pelo filete num único grupo; tipo frequente em muitas Fabaceae, Malvaceae (Figuras 12-A, 175-3 e 176-A) e em numerosas famílias de ótimo tropical (e.g., Meliaceae, Menispermaceae, Canellaceae e Salvadoraceae);
• Diadelfos (diadelphous) – estames unidos pelo filete em dois grupos; e.g., frequente em Fabaceae, como sejam as ervilhacas (Vicia);
• Poliadelfos (polyadelphous) – estames unidos pelo filete em mais de dois grupos; e.g., Hypericum (Hypericaceae) (Figura 176-B).

Nas espécies de estames sinantéricos (syngenesious stamens), as anteras estão todas soldadas entre si (concrescentes), formando um tubo oco, permanecendo os filetes livres (Figuras 175-4 e 177). Os estames são sinantéricos na maior família de plantas com flor – as Asteraceae. Algumas famílias de angiospérmicas, em particular no clado das asterídeas, têm estames epipétalos (epipetalous stamens), i.e., os estames inserem-se diretamente na corola, com os filetes total ou parcialmente adnados às pétalas; e.g., Asteraceae, Oleaceae e Rubiaceae. Nas Orchidaceae, e num pequeno número de famílias de 'dicotiledóneas', os estames e os carpelos surgem adnados numa pequena coluna – o ginostémio (Figura 292-B).

A conivência e a concrescência das anteras, a adelfia e a epipetalia são soluções evolutivas para aumentar a probabilidade de contacto dos polinizadores com as fontes de pólen, a duração da visita dos polinizadores ou a precisão como este é colocado no corpo dos polinizadores (Ren & Tang, 2010). Em muitas espécies, a adelfia cria uma camada protetora sobre o ovário, afastando os fitófagos de flores (Grant 1950). Os estames monadelfos das malváceas selam distalmente o ovário, de forma muito semelhante ao ovário ínfero (Figura 176-A). A epipetalia também é um mecanismo de segurança reprodutiva, conforme explico em «Autogamia autónoma». O ginostémio tem por função dificultar a autopolinização (v. «Mecanismos espaciais e temporais de promoção da alogamia»).

Deiscência das anteras

A desidratação das anteras maduras força a sua abertura por zonas de deiscência e a libertação do pólen. A substituição do tempo seco e quente por tempo frio, inublado e húmido pode, temporariamente, interromper a deiscência das anteras. Genericamente, as concentrações polínicas no ar (de plantas anemófilas) e a atividade da maioria dos polinizadores (plantas zoófilas) são máximas à tarde.

No que às anteras diz respeito, a deiscência pode ser:

• Longitudinal – cada teca rompe-se longitudinalmente; e.g., Nicotiana e Datura, entre outras solanáceas;
• Transversal – pólen libertado por aberturas transversais; e.g., Verbascum (Scrophulariaceae);
• Valvar – pólen libertado através de pequenas valvas (aberturas em forma de janela); e.g., loureiro (Figuras 175-7 e 279);
• Poricida – pólen libertado através de pequenos orifícios (poros); e.g., Solanum (Solanaceae) (Figura 175-6).

Reconhecem-se duas direções de deiscência nas anteras:

• Introrsa – pólen libertado para o interior da flor; e.g., Nerium, Vinca e outras apocináceas;
• Extrorsa – pólen libertado em direção ao exterior da flor; e.g., Annonaceae, Potamogetonaceae e Lilium (Liliaceae) (Figura 275-A);
• Latrorsa – pólen libertado lateralmente, através de fendas situadas nos flancos das anteras; e.g., muitas Ranunculaceae e Magnoliaceae.

A deiscência extrorsa favorece a polinização cruzada – é um tipo de hercogamia (v. «Mecanismos espaciais e temporais de promoção da alogamia»).