Estrutura da semente

Definição. Partes da semente

À semelhança da raiz e da folha, a semente evoluiu no período Devónico, constituindo uma inovação evolutiva decisiva que justifica o formidável sucesso dos espermatófitos nos ecossistemas terrestres atuais. A função da semente transcende a sexualidade e a mera multiplicação botânica. Para além de proteger o embrião contra adversidades ambientais e de lhe assegurar o suporte nutricional imprescindível durante a germinação, a semente é uma eficiente unidade de dispersão. Acresce ainda que, graças aos mecanismos intrínsecos de dormência, a planta pode suspender o seu desenvolvimento e atravessar períodos desfavoráveis, garantindo que a germinação ocorra quando as condições ecológicas são ideais para o estabelecimento das plântulas (v. «Dispersão» e «Dormência e germinação da semente»).

Do ponto de vista botânico, a semente é um primórdio seminal maduro, por norma, fecundado. Nas dicotiledóneas, as sementes sem expansões do tegumento tendem a apresentar um contorno circular a ovoide. A sua dimensão no reino vegetal é extrema: varia desde «poeiras microscópicas» com menos de um milímetro até à icónica semente do coco-do-mar (Lodoicea maldivica, Arecaceae), que atinge 30 cm de comprimento e 25 kg de peso. Aspectos tão relevantes como a diferenciação da semente, a embriogénese, a oposição entre semente ortodoxa e semente recalcitrante ou a ecologia evolutiva da dimensão da semente serão abordados no subcapítulo dedicado ao «Desenvolvimento da semente e do fruto».

Na semente distinguem-se três estruturas maiores:

• Episperma (= tegumento ou casca da semente) – cobertura da semente, diploide de origem maternal, resultante do desenvolvimento dos tegumentos do primórdio seminal;
• Tecidos especializados de reserva (nem sempre presentes) (v.i.);
• Embrião – rudimento do esporófito, diploide, com origem no zigoto, i.e., na célula formada pela conjugação da oosfera com um núcleo espermático; os cotilédones são parte integrante do embrião.

Reconhecem-se dois tipos de tecidos de reserva:

• Endosperma – nas angiospérmicas, é um tecido de reserva triploide, geralmente constituído por células vivas (mortas nas gramíneas), com origem na fecundação da célula central por um núcleo espermático. Nas gimnospérmicas, o endosperma é haploide, correspondendo ao gametófito feminino;
• Perisperma – tecido diploide de origem maternal (células do nucelo), ausente das gimnospérmicas e pouco frequente nas angiospérmicas (presente em famílias como as Caryophyllaceae e Amaranthaceae).

Desta breve descrição, conclui-se que a semente é uma estrutura de enorme complexidade anatómica e genética, sem paralelo no mundo animal. Ao reunir um mosaico de tecidos de diferentes proveniências, ploidias e genótipos, a semente é inerentemente heterogenómica e pode ser compreendida e estudada como uma quimera botânica (v. «Quimeras»).

Por fim, importa salientar que o conceito agronómico de semente é substancialmente mais amplo do que o seu equivalente botânico. Em agronomia e silvicultura, o termo abrange qualquer estrutura derivada do desenvolvimento da flor que seja utilizada para realizar sementeiras. Por exemplo, os grãos de cereais (e de todas as gramíneas) são "sementes" para o agrónomo, mas frutos secos (cariopses) para o botânico. Da mesma forma, a chamada «semente» de beterraba é, na realidade, uma fração de uma infrutescência (um glomérulo) que contém frutos e sementes independentes no seu interior.

Episperma

Em linguagem corrente, o episperma é designado como casca da semente ou, simplesmente, como tegumento da semente (Figura 197). O episperma reduz os riscos de destruição da semente por dessecação ou por granivoria. Ao participar nos mecanismos de dormência e de quebra da dormência da semente, funciona como um sensor de condições ambientais adequadas à germinação (v. «Dormência e germinação da semente»). Da preservação da integridade do tegumento depende a sobrevivência das sementes ao armazenamento ou durante o período em que permanecem inativas no solo, bem como a sua qualidade germinativa. Como exceção rara na natureza, as plantas parasitas da família Loranthaceae produzem sementes muito pequenas, sem episperma, recobertas apenas por um material viscoso com origem na parede do fruto (Figura 304) (Stevens, 2001a).

Nas sementes derivadas de primórdios com dois tegumentos, a camada interna do episperma denomina-se tégmen e a externa, testa. Ambas as camadas têm uma ou mais células de espessura. O tégmen geralmente é delgado, transparente e membranoso; por vezes, é residual e difícil de discriminar (Figura 204). A testa é constituída por células mortas, enquanto o tégmen, se presente, é vivo (Linkies et al., 2010). A testa é mais espessa do que o tégmen, sendo, frequentemente, seca, negra ou castanha, e rígida. Se seca e muito rígida, denomina-se esclerotesta (sclerotesta); e.g., sementes duras de leguminosas (Figura 197-B). Se, pelo contrário, é carnuda e mole, toma o nome de sarcotesta (sarcotesta) (Figura 197-C); e.g., sementes de ginkgo e da romãzeira. Na testa, e menos no tégmen, é frequente a presença de uma camada mecânica (mechanical layer) que consiste em uma ou mais camadas de células mortas de esclerênquima em paliçada, com uma espessa parede secundária (Rudall, 2007).

Em muitas famílias, a testa está impregnada de substâncias hidrofóbicas (e.g., suberina) que a tornam impermeável à água. Geralmente, porém, são semipermeáveis aos gases (em particular ao CO₂) (Radchuk & Borisjuk 2014). Certas espécies acumulam substâncias tóxicas para deter doenças e pragas, como os glicosinolatos das sementes de brassicáceas que estão na origem do sabor pungente dos condimentos de mostarda (Bohinc et al., 2012). A testa pode também incluir células que libertam mucilagens em contacto com a água (e.g., linho), com a dupla função de reter água para a germinação e lubrificar a passagem da semente pelo aparelho digestivo de dispersores animais (Bewley et al., 2013).

A testa pode ser lisa ou apresentar ornamentos – e.g., espinhos, pelos, papilas e tubérculos, – de grande interesse taxonómico em muitos grupos de plantas com flor; e.g., Linaria (Plantaginaceae), Euphorbia (Euphorbiaceae) e Montia (Portulacaceae). A expansão laminar foliácea ou membranosa da testa, presente em muitas espécies de dispersão anemocórica, designa-se por asa; e.g., sementes de moringa (Moringa oleifera, Moringaceae) (Figura 197-A). Os pelos das sementes dos salgueiros (Salix, Salicaceae), choupos (Populus, Salicaceae) e algodoeiros (Gossypium spp., Malvaceae) têm a mesma função (Figura 197-D).

A inserção do funículo no primórdio seminal deixa uma pequena cicatriz na sua superfície, denominada hilo (Figura 204). Nas sementes de feijão-frade e de muitas outras leguminosas, o hilo é muito fácil de identificar porque está assinalado por uma mancha mais ou menos circular. O micrópilo (micropyle), por vezes, evidencia-se por um pequeno orifício na superfície do episperma. A forma e a posição relativa do hilo frente ao micrópilo está correlacionada com o tipo de primórdio seminal. Os primórdios ortotrópicos originam sementes ovais ou arredondadas, com o hilo e o micrópilo em polos opostos, nas extremidades proximal e distal da semente, respetivamente. As sementes derivadas de primórdios campilotrópicos ou anatrópicos têm forma reniforme e o micrópilo localiza-se na vizinhança do hilo; e.g., feijão-comum. Geralmente, num dos lados destas sementes, observa-se um rebordo que termina no hilo, conhecido como rafe, resultante da fusão lateral do funículo com o tegumento do primórdio seminal (Figura 204).

Reservas nutritivas da semente

As reservas nutritivas (não confundir com tecido de reserva) destinam-se a alimentar o embrião em crescimento durante a germinação da semente. Nas sementes angiospérmicas ocorrem três tipos de reservas nutritivas (Figura 198):

• Cotilédones – órgãos de reserva das sementes cotiledonares (Figuras 201 e 204);
• Endosperma – tecido de reserva das sementes albuminosas (= sementes endospérmicas); as sementes onde este tecido é consumido durante o desenvolvimento embrionário, chegando à maturação sem ele, dizem-se exalbuminosas (Figuras 201-A e 203);
• Perisperma – característico das sementes perispérmicas; pouco frequente na natureza (Figura 199).

As monocotiledóneas são geralmente albuminosas (e.g., todos os cereais). Entre outras características invulgares, as famílias monocotiledóneas da ordem Zingiberales têm sementes perispérmicas (e.g., Canna indica, Cannaceae). Por sua vez, as plantas não monocotiledóneas (magnoliídeas e eudicotiledóneas) geralmente acumulam as reservas finais nos cotilédones, estando o endosperma ausente (e.g., na maioria das leguminosas) ou reduzido a uma delgada camada tecidular que envolve o embrião (e.g., macieira; Figura 201-B). O rícino é uma exceção clássica de uma eudicotiledónea de sementes endospérmicas, assim como o feno-grego (Trigonella foenum-graecum, Fabaceae) e o tabaco.

As Piperaceae, uma família de magnoliídeas que inclui a pimenta (Piper nigrum, Piperaceae), e as eudicotiledóneas da ordem dos Caryophyllales (e.g., beterraba e as Cactaceae) acumulam perisperma nas sementes (Bewley et al., 2013) (Figura 199). Ao contrário das sementes cotiledonares e albuminosas, nas sementes perispérmicas o nucelo não se esgota com a diferenciação do saco embrionário e a formação do embrião, surgindo modificado num perisperma. Algumas sementes têm, simultaneamente, albúmen e perisperma; e.g., pimenteira.

Muito raramente o hipocótilo funciona como órgão de reserva; e.g., Alismatales (Tillich, 2007).

O endosperma é classificado em função da sua textura e composição. Entre outras, pode apresentar uma textura: (i) córnea – albúmen muito duro, como se fora marfim, e.g., algumas palmeiras (Arecaceae); (ii) gelatinosa – com a consistência da gelatina; ou (iii) líquida – e.g., água de coco (coqueiro, Cocos nucifera). No coqueiro, a proporção entre o endosperma líquido e o endosperma sólido depende da idade do fruto. Nos frutos maduros, de cor amarela ou castanha, com um ano, o endosperma está completamente solidificado; na produção comercial de cocos para água de coco, os frutos são colhidos juvenis e verdes, com 6 a 7 meses de idade (Figura 200).

As reservas das sementes, qualquer que seja a sua origem (endosperma, perisperma ou cotilédones), podem ser constituídas por lípidos (e.g., coqueiro e colza [Brassica rapa]), hidratos de carbono (sobretudo amido, e.g., cariopse das gramíneas) e/ou proteínas (muito importantes nas leguminosas). Consequentemente, quanto à composição dominante, o endosperma (ou a semente como um todo) pode ser classificado como amiláceo, oleaginoso ou proteico. As sementes de cereais (exceto o milho-graúdo) contêm, em média, 60-70% de amido na matéria seca (MS), enquanto as de leguminosas contêm menos de 50%. O teor em lípidos atinge os 50% da MS em sementes como as do milho-graúdo e do amendoim. Quase todas as sementes contêm proteínas sob a forma de pequenos grânulos proteicos (os grânulos de aleurona).

As sementes exalbuminosas investem energia a transferir nutrientes para os cotilédones antes da dormência. Porém, no momento da germinação, as reservas já se encontram dentro do tecido embrionário, permitindo um crescimento inicial muito mais rápido e vigoroso da plântula, o que é vital em ambientes muito competitivos. Esta vantagem é suficiente para explicar a evolução das sementes cotiledonares de forma independente em múltiplas linhagens de plantas. Nas angiospérmicas, há uma tendência evolutiva para sementes cotiledonares (Finch-Savage & Leubner-Metzger, 2006).

Embrião

As principais estruturas do embrião são a: (i) radícula, (ii) o(s) cotilédone(s) e (iii) a plúmula. O hipocótilo é um entrenó caulinar que conecta a radícula aos cotilédones. O epicótilo localiza-se entre os cotilédones e a plúmula. A radícula é um esboço embrionário de raiz, de natureza eminentemente meristemática. A plúmula ou gémula inclui um meristema apical caulinar envolvido por esboços foliares.

Na semente, a radícula situa-se na proximidade do micrópilo e a plúmula orienta-se para a zona da calaza. Normalmente, as monocotiledóneas têm um cotilédone e as ‘dicotiledóneas’ dois, embora existam bastantes exceções entre as ‘dicotiledóneas’ (e.g., as Nymphaeaceae têm apenas um cotilédone). A dimensão dos cotilédones só é significativa em sementes cotiledonares. Nas sementes não cotiledonares, quer de mono quer de dicotiledóneas, os cotilédones têm uma função haustorial, i.e., de mobilização das reservas dos tecidos de reserva em direção ao embrião (Crang et al., 2018).

Apêndices nutritivos

Na superfície das sementes podem desenvolver-se vários tipos de apêndices nutritivos de origem maternal que atuam como recompensa para os vetores de dispersão zoocórica (v. «Sistemas e síndromes de dispersão»). A nomenclatura destas estruturas é diversa e conflituosa. Em geral, podem ser designados como arilos (Figura 202).

O arilo (aril) é uma excrescência geralmente carnuda, muitas vezes colorida, que cobre, total ou parcialmente, a semente, inserida no hilo, no funículo, na placenta ou em qualquer outro ponto do episperma (Beentje & Williamson, 2010). A lichia (Litchi chinensis, Sapindaceae) e o rambutão (Nephelium lappaceum, Sapindaceae), por exemplo, possuem arilos comestíveis muito apreciados.

Dois tipos de arilo de pequena dimensão merecem uma designação especial (Font Quer, 1985). A carúncula (caruncle) insere-se na proximidade do micrópilo; e.g., sementes das eufórbias (Euphorbia, Euphorbiaceae) e das poligaláceas. O estrofíolo (strophiole) tem, muitas vezes, a forma de asa e forma-se a partir da rafe ou do funículo, na proximidade do hilo; e.g., sementes das celidónias (Chelidonium majus, Papaveraceae) e de muitas leguminosas (Figura 202-B).

O termo eleossoma (elaiosome) tem um significado estritamente funcional: inclui todos os apêndices nutritivos (sejam eles carúnculas, estrofíolos ou sarcotestas), ricos em lípidos e proteínas, que servem como recompensa alimentar em relações mutualistas de transporte com formigas (mirmecocoria) (Figura 202-B) (Lengyel et al., 2010).