3. Grandes grupos de angiospérmicas atuais: sistema APG IV
Angiospérmicas atuais: principais características
Resumidamente, as angiospérmicas têm uma fisionomia arbórea, arbustiva, escandente (trepadeiras) ou são plantas herbáceas – nenhuma outra linhagem de plantas terrestres alcança a diversidade de tipos fisionómicos destas plantas. A enorme variação do corpo vegetativo das angiospérmicas foi amplamente discutida no Volume I. De qualquer modo, há duas características que as distinguem a este nível: a presença de estípulas (embora inconstantes nas eudicotiledóneas e raras nas monocotiledóneas) e a elevada densidade de nervuras. O sistema vascular também é mais complexo, apresentando traqueídos, vasos lenhosos (com exceções) e floema constituído por elementos de tubo crivoso e células companheiras.
A flor, o caráter definidor das angiospérmicas, foi intensamente trabalhada e diversificada pela evolução. As flores variam de menos de 1 mm (Lemnoideae, Araceae) a ca. 1 m [Rafflesia (Rafflesiaceae)] de diâmetro (Figura 18); as mais complexas são constituídas, da base para o ápice, pelo cálice (conjunto das sépalas), corola (conjunto das pétalas), androceu (conjunto dos estames) e gineceu (conjunto dos pistilos). A flor é um estróbilo bissexual, podendo ser secundariamente unissexual. Os estames são exclusivos e bastante uniformes nas angiospérmicas. Na angiospérmica típica, apresentam simetria bilateral, estando divididos numa parte estéril, o filete, e noutra fértil, a antera. Na antera reconhecem-se duas tecas, cada uma com dois sacos polínicos. O pólen das angiospérmicas, ao contrário do das gimnospérmicas, possui tectum, entre outras diferenças ultraestruturais (v. Vol. I). Os primórdios seminais estão encerrados num pistilo formado por uma ou mais folhas modificadas (carpelos) soldadas entre si. Os pistilos são constituídos por um ovário (parte basal alargada onde se encontram os primórdios seminais), um estilete (porção mais estreita do pistilo, nem sempre presente, especializada na seleção de gâmetas) e um estigma (órgão especializado na captura e triagem de grãos de pólen). O gametófito das angiospérmicas está reduzido, com exceções, a sete células e oito núcleos.
Os sistemas de polinização das angiospérmicas são muito variados (pelo vento, água, insetos, etc.). A germinação estigmática do pólen é uma característica exclusiva das angiospérmicas, e a polinização e a fecundação ocorrem num espaço de tempo muito mais curto do que nas gimnospérmicas. A biologia reprodutiva tem a peculiaridade de envolver uma dupla fecundação: um gâmeta masculino fecunda a oosfera (o gâmeta feminino) originando o zigoto, e o segundo gâmeta masculino funde-se com a célula central. Na maioria das angiospérmicas, esta segunda fusão resulta num endosperma triploide (embora alguns grupos de linhagens basais formem um endosperma diploide devido a diferenças na constituição da sua célula central).
Após a fecundação dos primórdios seminais e um período de maturação relativamente curto, os ovários dão origem aos frutos, que contêm no seu interior uma ou mais sementes. Os frutos representam uma autapomorfia das angiospérmicas e apresentam uma enorme diversidade – podem ser secos ou carnudos (com uma polpa rica em água), simples (derivados de um gineceu com um pistilo) ou múltiplos (oriundos de um gineceu com carpelos livres), por vezes incorporando tecidos do recetáculo (pseudofrutos), etc. Os seus mecanismos de dispersão são, consequentemente, extraordinariamente diversos.
Sistema APG IV
Enquadramento histórico
‘Angiospérmicas basais’ vs. mesangiospérmicas
Magnoliídeas
Monocotiledóneas
Quadro 10. Monocotiledóneas vs. dicotiledóneas s.l.
| Monocotiledóneas | Dicotiledóneas s.l. |
| Um cotilédone (por vezes embrião não diferenciado, e.g., Orchidaceae) | Dois cotilédones (raramente um, três ou quatro, ou o embrião indiferenciado) |
| Folhas normalmente paralelinérveas | Folhas normalmente peninérveas ou palminérveas |
| Câmbio vascular ausente. Engrossamentos efetuados pelos «meristemas de engrossamento primário» e «meristemas de engrossamento secundário» | Câmbio, quando presente (plantas com crescimento secundário), normalmente intrafascicular (feixes vasculares abertos) |
| Feixes vasculares distribuídos irregularmente ou formando dois ou mais círculos concêntricos | Feixes vasculares no caule em anel (colaterais) (exceto Piperaceae) |
| Flores com verticilos normalmente trímeros | Peças florais, quando de inserção cíclica, em grupos de cinco, com menos frequência quatro, raramente três (carpelos muitas vezes menos numerosos) |
| Pólen com uma abertura | Pólen tipicamente com três aberturas (poros ou fendas) ou tipos derivados |
| Sistema radicular das plantas maduras de tipo fascicular adventício | Sistema radicular nas plantas adultas primário, adventício ou de ambos os tipos |