2. Grandes grupos de gimnospérmicas atuais
Cycadidae
Corpo vegetativo. São pequenas árvores ou arbustos dioicos, de tronco não ramificado e escasso crescimento secundário. Estabelecem simbioses nas raízes com bactérias azul-esverdeadas fixadoras de azoto dos géneros Nostoc e Anabaena. Folhas ompostas, por vezes circinadas, com produção anual de um verticilo. Organizam-se numa roseta no topo da planta, tornando-as visualmente semelhantes a pequenas palmeiras ou fetos arborescentes.
Estruturas reprodutivas e biologia da reprodução. O pólen tem uma única abertura, sendo difícil de distinguir do das angiospérmicas não eudicotiledóneas ao microscópio ótico (mas distinto ao eletrónico) (Friis et al., 2006). A fecundação ocorre através de gâmetas masculinos flagelados (anterozoides) libertados por um tubo polínico junto aos gâmetas femininos (sifonogamia imperfeita) (v. vol. I). Nas Cycadaceae os megasporofilos grandes e livres, semelhantes a folhas jovens, agrupados num estróbilo frouxo (em forma de coroa) no topo do tronco. Nas Zamiaceae, a família mais avançada da subclasse, oss megasporofilos são escamiformes e os estróbilos femininos são análogos aos cones de muitas pináceas.
História evolutiva. Representam os escassos sobreviventes de um grupo com grande diversidade fóssil. O registo fóssil inicia-se no Pérmico Inferior (250 M. a.), com grande expansão no Mesozoico. O clado [Cidadófitos, ginkgófitos] situa-se na base da árvore filogenética das acrogimnospérmicas (Figura 16).
Diversidade. Integradas numa ordem (Cycadales). Dependendo dos autores, divide-se em: duas famílias (Cycadaceae s.str. e Zamiaceae); quatro famílias (Boweniaceae, Cycadaceae s.str., Stangeriaceae e Zamiaceae); ou numa única família (Cycadaceae s.l.) na bibliografia antiga. Engloba cerca de 200 espécies e 9 géneros, sendo o género Encephalartos o mais diverso (65 sp.) (Christenhusz et al., 2018b). Subclasse particularmente diversa em Moçambique (através da família Zamiaceae)
Ginkgoidae
Corpo vegetativo. Os ginkgófitos são árvores dioicas caducifólias. Ramos de dois tipos: ramos compridos (macroblastos), nos quais se inserem ramos curtos (braquiblastos) com uma pequena roseta de folhas terminal. Folhas caducas, em forma de leque (flabeladas), nervação aberta dicotómica, com ou sem um pequeno entalhe a meio.
Estruturas reprodutivas e biologia da reprodução. Estróbilos ♂ amentiformes. Primórdios seminais ortotrópicos aos pares (por vezes em grupos de três) na extremidade de um pedúnculo. Gâmetas ♂ flagelados (anterozoides) libertados por um tubo polínico na proximidade dos gâmetas ♀ (sifonogamia imperfeita). A fertilização por anterozoides ciliados móveis das Ginkgoidae é um dos principais caracteres que as distingue das ‘coníferas’ (Pinidade + Cupressidae). A descoberta dos mecanismos de fecundação nos ginkgos deve-se ao botânico japonês Sakugoro Hirase, em 1895, um momento notável da história da botânica.
Semente e dispersão. Sementes carnudas de dispersão endozoocórica, de odor desagradável, razão pela qual apenas se plantam como ornamentais indivíduos ♂.
Diversidade e história evolutiva: Subclasse com um único representante na flora atual: Ginkgo biloba (Ginkgoaceae, Ginkgoales). Os ginkgófitos eram frequentes nas florestas do hemisfério norte durante o Terciário, nomeadamente durante o Jurássico e Cretácico.
Cupressidae
Corpo vegetativa. Árvores ou arbustos resinosos, com caules densamente revestidos por folhas escamiformes ou pela base das folhas. Ao contrário das Pinidae, não possuem braquiblastos (os eixos e ramos laterais são similares). A maioria tem folhas persistentes (exceto Taxodium e Metasequoia), que são simples, inteiras, aciculares, escamiformes ou linear-lanceoladas a lanceoladas. A inserção é oposto-cruzada ou verticilada (3 a 4 folhas nos raminhos). Géneros do hemisfério sul como Podocarpus (Podocarpaceae) e Agathis (Araucariaceae) têm folhas largas análogas às das angiospérmicas.
Estruturas reprodutivas e biologia da reprodução. Estróbilos unissexuais, sendo a maioria das espécies monoicas (dioicas em Juniperus). Estróbilos masculinos: 2 a 6 sacos polínicos na axila de escamas peltadas ou planas (quase triangulares). Estróbilos femininos: globosos ou ovoides, secundariamente simples (apenas um tipo de escama, não diferenciada em tectriz e seminífera), com 2 a 15 primórdios seminais, peltadas ou basifixas («Evolução do estróbilo», volume II). Algumas escamas podem ser carnudas e parcialmente fundidas (e.g., Juniperus). As sementes podem ser aladas.
Taxonomia e distribuição. A segregação de uma subclasse Cupressidae foi anteriormente justificada. De acordo com o conceito aqui seguido, as Cupressidae absorvem as ordens dos Cupressales e dos Araucariales. Nos Araucariales reconhecem-se duas famílias: Araucariaceae e Podocarpaceae, prefazendo 22 gén. e 226 sp., concentrados no hemisfério sul. Tradicionalmente, os Cupressales incluíam várias famílias monotípicas ou paucigenéricas atualmente parte das Cupressaceae (e.g., Taxodiaceae, Callitridaceae, Widdringtoniaceae). As Cephalotaxaceae, por seu turno, foram transferidas para as Taxaceae. Atualmente, os Cupressales são divididos em três famílias: Cupressaceae s.l., Sciadopityaceae e Taxaceae (Christenhusz et al., 2011). As cupressáceas incluem cerca de 145 sp. distribuídas por 30 gén., entre as quais se contam árvores com grande importância florestal ou ecológica, e.g., pertencentes aos gén. Cupressus, Chamaecyparis, Juniperus, Thuja, Tetraclinis, Sequoia, Sequoiadendron e Cryptomeria (Figura 17-B). A família Sciadopityaceae é monotípica, com apenas um género e uma espécie, Sciadopitys verticillata, endémica das ilhas do Sul do Japão. As Taxaceae incluem seis géneros, sendo o mais importante o Taxus (teixos). De entre os géneros citados acima, todos se acham cultivados em Portugal continental, acrescendo alguns representantes das famílias Araucariaceae (Agathis e Araucaria) e Podocarpaceae (Podocarpus e Afrocarpus).
Pinidae
Corpo vegetativo.Maioritariamente árvores monoicas, de alongamento monopodial e caules pseudoverticilados (o número de verticilos de ramos/andares permite avaliar indiretamente a idade dos espécimes jovens). Folhas geralmente persistentes (exceções como Larix), aciculares, escamiformes ou lineares, inseridas em espiral ao longo de macroblastos ou concentradas em braquiblastos. Embrião com 8 a 12 cotilédones.
Estruturas reprodutivas e biologia da reprodução. Grãos de pólen frequentemente com sacos aéreos. Primórdios seminais encontram-se em estróbilos compostos («Evolução do estróbilo», volume II). Há um ou mais primórdios seminais por escama seminífera ou bráctea em contacto direto com o exterior.
Taxonomia e distribuição. Contam com 224 espécies distribuídas por 11 géneros, integrados numa única ordem (Pinales) e família (Pinaceae). Os máximos de diversidade encontram-se na América do Norte e Este da Ásia (Christenhusz et al., 2018b). O género Pinus tem cerca de 60 espécies exclusivas do hemisfério norte (Figura 17-A).
Ecologia e silvicultura. Têm enorme importância nos ecossistemas globais (sobretudo no hemisfério norte). A subclasse inclui árvores de elevado interesse silvícola (Pinus, Abies, Picea, Larix, Cedrus, Tsuga, Pseudotsuga). Em Portugal continental, devido às reflorestações do final do séc. XIX e inícios do séc. XX, predominam grandes extensões de Pinus spp. e povoamentos relevantes de Pseudotsuga menziesii. Géneros como Abies, Picea e Cedrus foram introduzidos experimentalmente (parques florestais e uso ornamental).
Gnetidae
Corpo vegetativo. Plantas lenhosas e maioritariamente entomófilas, com morfologia muito variável, mas que partilham características exclusivas dentro das gimnospérmicas (Judd et al., 2008; Fernando et al., 2009; Kubitzki, 1990): Gomos compostos e folhas peninérveas opostas. Estrutura do lenho diferenciada (vasos lenhosos e pontuações areoladas no xilema). A originalíssima Welwitschia tem apenas duas folhas de crescimento contínuo inseridas num caule curto que emerge pouco acima do solo. As Ephedra são arbustos de ramos articulados e folhas reduzidas a pequenas escamas. Os Gnetum são trepadeiras, raramente arbustos ou árvores, de folhas simples e que à primeira vista se confundem com folhas de angiospérmicas.
Estruturas reprodutivas e biologia da reprodução. Cones ♀ e ♂ compostos («Evolução do estróbilo», volume ii), e primórdios com dois tegumentos (o tegumento exterior resultante da concrescência de duas brácteas), tubos polínicos de grande comprimento, fecundação dupla imperfeita, uma abertura tubulosa e comprida do primórdio seminal (tubo micropilar) desenhada pelos tegumentos, embrião de dois cotilédones (Judd et al., 2008; Fernando et al., 2009). Nos gnetófitos, tanto as estruturas de suporte dos sacos polínicos como os primórdios seminais têm na base brácteas formando uma estrutura análoga a um perianto (Kubitzki, 1990). A maior parte destes caracteres são únicos nas gimnospérmicas (e.g., estrutura do lenho, do primórdio seminal e da semente). As Gnetidae são genericamente entomófilas.
Taxonomia e distribuição. Compreendem cerca de 90 espécies divididas em 3 géneros morfologicamente díspares, agrupados em ordens e famílias próprias (Wang et al., 2014). Ephedra (Ephedraceae, Ephedrales), cerca de 50 espécies xerófilas (arbustos com ramos articulados e folhas reduzidas a escamas). Distribuição temperada ou mediterrânica. Welwitschia (Welwitschiaceae, Welwitschiales): género monotípico (1 sp.u) de características únicas, com apenas duas folhas de crescimento contínuo que inserem num caule curto emergente pouco acima do solo; endémica dos desertos do SO de Angola e NO da Namíbia. Gnetum (Gnetaceae, Gnetales): cerca de 39 espécies (trepadeiras, raramente arbustos ou árvores) de folhas simples semelhantes às das angiospérmicas; ocorrem nas florestas tropicais pluviais africanas, do SE asiático e do Novo Mundo.