1. Principais características e linhagens atuais de gimnospérmicas

Morfologia e biologia reprodutiva

No volume I desta coleção, faz-se uma comparação detalhada da morfologia, da biologia reprodutiva e do ciclo de vida dos grandes grupos de acrogimnospérmicas, i.e., das gimnospérmicas atuais. Recuperam-se em seguida as ideias principais.

Corpo vegetativo

As gimnospérmicas atuais, ou acrogimnospérmicas, são árvores ou arbustos com um eixo (tronco) bem definido, monoicos, menos vezes dioicos. Excetuando os gnetófitos, o xilema é constituído por traqueídos (não têm vasos lenhosos nem fibras xilémicas), com uma dupla função de suporte e transporte de solutos. As folhas são inteiras (exceto Ginkgo), muito estreitas ou em forma de escama, largas em Ginkgo biloba (Ginkgoidae), nos cicadófitos, em Gnetum e Welwitschia (Gnetidae), e nos Agathis e algumas Araucaria (Araucariaceae, Cupressidae).

Estruturas reprodutivas e biologia da reprodução

As gimnospérmicas não têm flores. Os seus órgãos reprodutores organizam-se da seguinte maneira:

• Estruturas masculinas: Os sacos polínicos (esporângios masculinos) estão inseridos em escamas polínicas (microsporofilos), que por sua vez se organizam em estróbilos masculinos .
• Estruturas femininas: Os primórdios seminais (esporângios femininos) têm um único tegumento e contactam diretamente com o exterior, ou seja, não estão protegidos no interior de um carpelo como nas angiospérmicas. Podem ser solitários (como nas Taxaceae), dispor-se aos pares em eixos férteis (em Ginkgo), ou formar-se na superfície de megasporofilos (ou estruturas análogas) organizados em estróbilos femininos, que é a condição mais frequente. Importa notar que a origem e a estrutura dos estróbilos femininos não são comuns a todas as linhagens (v. «Evolução do estróbilo», vol. II).

Os primórdios seminais têm um único tegumento e contactam diretamente com o exterior, i.e., não estão protegidos no interior de um carpelo, como nas angiospérmicas. Os gametófitos estão francamente menos reduzidos do que nas plantas com flor.

As Cycadidae, Ginkgoidae e as Gnetidae são dioicas; as Pinidae e as Cupressidae são, salvo raras exceções, monoicas. O pólen geralmente é transportado pelo vento e diretamente capturado pelos primórdios seminais (germinação micropilar do pólen). As Cycadidae e as Gnetidae são maioritariamente entomófilas, polinizadas por grupos de insetos incomuns a desempenhar a mesma função nas plantas com flor (e.g., coleópteros Curculionidae, tisanópteros e hemípteros) (Ickert-Bond et al., 2016; Toon et al., 2020). A polinização anemófila é muito menos eficiente do que a polinização zoocórica. Em primeiro lugar, há o grande investimento na produção de grandes quantidades de pólen para que alguns grãos possam atingir um primórdio seminal. Por outro lado, os primórdios seminais têm tecidos de reserva que podem ser desperdiçados caso não sejam fecundados.

Após a polinização, as gimnospérmicas mais avançadas (‘coníferas’ e Gnetidae) e todas as angiospérmicas produzem um tubo polínico pluricelular que conduz os gâmetas ♂ ao encontro da célula gamética ♀, a oosfera. Os grupos mais antigos de gimnospérmicas – Ginkgoidae e Cycadidae – produzem um tubo polínico que abre na vizinhança dos arquegónios, libertando gâmetas ♂ flagelados (anterozoides), autónomos na sua deslocação ao encontro da oosfera (Fernando et al., 2010). O período que decorre entre a polinização e a fecundação normalmente ultrapassa um ano. Nas gimnospérmicas, o ato da fecundação envolve apenas dois gâmetas, um masculino e outro feminino (as Gnetidae têm um esboço de dupla fecundação; Friedman, 2015).

Sementes e dispersão

As gimnospérmicas não produzem frutos, pois não existe ovário.

• As sementes surgem solitárias (e.g., Taxaceae e Ginkgo) ou organizadas em estróbilos femininos maduros designados por frutificações.
• Possuem um gametófito feminino de grande dimensão (endosperma primário), diferenciado total ou parcialmente (nas Pinidae) antes da fecundação, que funciona como tecido de reserva.

Regra geral, as sementes são secas e a dispersão é barocórica (gravidade) ou anemocórica (vento), estando estas associadas a espécies monoicas. Menos frequentemente, são carnudas ou envolvidas por um arilo, com dispersão zoocórica (animais), característica típica de espécies dioicas. Nalguns grupos (e.g., Juniperus, Cupressaceae), as escamas dos estróbilos podem ser suculentas, assemelhando-se funcionalmente a frutos no que respeita à dispersão. As espécies barocóricas e anemocóricas são, geralmente, monoicas, e as zoocóricas, dioicas.

Evolução e sistemática

Além das acrogimnospérmicas, consideram-se gimnospérmicas as plantas fósseis do grupo informal das 'pteridospérmicas' ('fetos com semente'), um grupo parafilético que inclui os ancestrais das acrogimnospérmicas e das angiospérmicas. Assim, no seu conjunto e à escala evolutiva, as gimnospérmicas s.l. ('pteridospérmicas' + acrogimnospérmicas) formam um grado (grupo parafilético), pois excluem as angiospérmicas, devendo por isso ser grafadas entre plicas. É por esta razão que Chase & Reveal (2009) não outorgaram uma categoria formal às gimnospérmicas, critério adoptado neste texto. Contudo, as acrogimnospérmicas (gimnospérmicas s.str.) parecem constituir um clado monofilético (v. «Evolução das gimnospérmicas», vol. II). Neste volume, o termo é usado no sentido estrito (plantas atuais) e grafado sem plicas.

A sistemática dos grandes grupos de gimnospérmicas parece caminhar para um consenso, embora a categoria taxonómica em que são colocados possa variar de autor para autor. Em termos de unidades superiores, segue-se a aproximação de Chase & Reveal (2009), que atribui a categoria de subclasse aos grandes grupos: Cycadidae, Ginkgoidae, Pinidae, Cupressidae e Gnetidae (embora as categorias de classe ou ordem ainda sejam frequentes na bibliografia).

Tal como referido no volume I, uma subclasse Pinidae s.l. (Pinales + Araucariales + Cupressales) é provavelmente parafilética. A solução passa por recuperar a subclasse Cupressidae (Araucariales + Cupressales) — não admitida por Christenhusz et al. (2011) — e reduzir as Pinidae à família Pinaceae. Morfologicamente, isto traduz-se na não homologia dos estróbilos entre as duas subclasses: compostos nas Pinidae e secundariamente simples nas Cupressidae (v. «Evolução do estróbilo», vol. II; Figura 16; Chave dicotómica 1). O grupo das 'coníferas' (Pinidae + Cupressidae) é parafilético porque exclui as Gnetidae, o grupo irmão das Pinidae, não devendo receber designação taxonómica formal.

Na taxonomia das famílias, seguiram-se os critérios de Anderson et al. (2007), complementados pelas atualizações de Christenhusz et al. (2011). Correntemente, são aceites cerca de 1026 espécies de gimnospérmicas, repartidas por 84 géneros e 12 famílias, distribuídas por todos os continentes à exceção da Antártida. Dois terços destas espécies correspondem a 'coníferas'.