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2. Monilófitos (fetos)

Grandes grupos

Os monilófitos, ou fetos, distribuem-se por quatro subclasses principais que, em conjunto, reúnem cerca de 2% das espécies de plantas vasculares atuais:

  • Equisetidae: cavalinhas.
  • Ophioglossidae: psilotófitos ou ofioglossófitos.
  • Marattiidae: grupo de distribuição estritamente paleo e neotropical, com frondes muito grandes e rizomas volumosos e carnudos.
  • Polypodiidae: fetos verdadeiros.

Em termos de diversidade, o PPG I (2016) admite 15 espécies de Equisetidae num único género (Equisetum); 12 géneros e 129 espécies de Ophioglossidae; e 6 géneros e 111 espécies de Marattiidae. Em contraste, as Polypodiidae concentram a grande maioria das espécies de monilófitos, com 44 famílias, 300 géneros e uma estimativa de 10 323 espécies.

Equisetidae

É a subclasse mais primitiva, basal ao conjunto dos monilófitos. Atualmente, estão reduzidas a cerca de 15 espécies do género Equisetum (Equisetaceae), caracterizadas por:

  • Caule fotossintético, ereto, articulado, parcialmente oco, com um meristema intercalar junto à inserção das folhas.
  • Folhas reduzidas, escamiformes e unidas numa bainha em torno do nó 
  • Plantas eusporangiadas (parede dos esporângios maduros constituída por várias camadas de células) e homospóricas, produzindo gametófitos bissexuados ou masculinos; esporofilos especializados, organizados em estróbilos, muito distintos das folhas estéreis.

As Equisetidae incluem um importante grupo fóssil, os Calamitales (cavalinhas-gigantes), relevantes do Carbonífero ao Pérmico. Outras ordens são exclusivamente fósseis, como as Sphenophyllales (Sphenophyllum), de megafilos dispostos em leque, bem representadas na flora fóssil de Valongo.

Ophioglossidae

Nesta subclasse consideram-se duas ordens, cada uma com uma única família: Ophioglossales (Ophioglossaceae) e Psilotales (Psilotaceae). As suas principais características incluem:

  • Corpo vegetativo muito simplificado: sem raízes nas Psilotales ou com raízes desprovidas de pelos radiculares nas Ophioglossales.
  • Ausência de megafilos nos Psilotales.
  • Esporângios eusporangiados não organizados em soros (agregados).
  • Homosporia e gametófitos subterrâneos.

Durante algum tempo, os ofioglossófitos foram vistos como plantas primitivas, acreditando-se que os seus caracteres (como a ramificação dicotómica e a ausência de raízes desenvolvidas) refletiam uma afinidade com o grupo fóssil mais arcaico, os riniófitos. No entanto, as evidências atuais demonstram que esta simplificação de caracteres é derivada de um ancestral estruturalmente mais complexo. Por conseguinte, esta putativa afinidade "primitiva" não se sustenta, sendo hoje colocados no clado dos fetos eusporangiados (Christenhusz et al., 2011).

Fetos leptosporangiados (Polypodiidae)

Com exceção das Marattiidae (fetos eusporangiados tropicais ausentes nas regiões temperadas), os restantes grupos de fetos são leptosporangiados. Nestes, os esporângios maduros têm a espessura de apenas uma camada de células. Este é, de longe, o grupo mais diverso, agrupado na subclasse Polypodiidae (os fetos verdadeiros). As suas principais características são:

  • Caules frequentemente rizomatosos.
  • Folhas tipo megafilo (frondes) frequentemente muito recortadas ou compostas a recompostas.
  • Perfolheação circinada (a folha jovem desenrola-se em báculo).
  • Esporângios com um anel de células de parede espessada (annulus), que facilita a ejeção e a dispersão dos esporos.
  • Esporângios agrupados em soros (na margem ou na página inferior das folhas) ou protegidos dentro de esporocarpos/carpóforos.
  • Maioritariamente homospóricas (embora existam espécies heterospóricas).

A proteção dos soros é frequentemente assegurada por uma estrutura membranácea chamada indúsio. Em alguns casos, quando os soros se encontram perto da margem da fronde, uma pequena dobra escariosa da própria folha assume essa função protetora, designando-se pseudoindúsio. De notar que as Osmundaceae são praticamente a única família deste grupo em que os esporângios não se agrupam em soros, retendo algumas características ancestrais (v. «Osmundaceae»).

Taxonomia

Os sistemas tradicionais de classificação supraespecífica dos fetos baseavam-se na localização e na estrutura dos soros e do indúsio. A sistemática molecular exigiu um intenso rearranjo da taxonomia, ao comprovar que muitos dos grupos tradicionais eram artificiais (não monofiléticos).

Contudo, ao contrário das gimnospérmicas e das plantas com flor, não existe ainda um sistema de classificação de consenso para as famílias de fetos. À escala do género e da família, confrontam-se duas abordagens antagónicas: a do Pteridophyte Phylogeny Group (PPG I, 2016), que pulveriza os fetos em muitas famílias e géneros (splitters), e a de Christenhusz & Chase (2014), que adota uma postura mais conservadora e agregadora (lumpers). No texto que se segue («II. Famílias de plantas vasculares de esporulação livre»), adota-se a sistematização do PPG I (2016), cingindo-se às famílias representadas na flora portuguesa, sejam elas espontâneas, subespontâneas ou cultivadas.

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