1. A geografia da biodiversidade

O estudo dos padrões de distribuição da diversidade biológica (diversity patterns) é um lugar de encontro entre a ecologia e a biologia da evolução. Compreender como e por que a vida se distribui de forma tão assimétrica na superfície do nosso planeta não é apenas um exercício académico de macroecologia; é a chave para desvendar as forças históricas, climáticas e bióticas que moldaram a biosfera ao longo de milhões de anos. Mais ainda, no atual cenário de rápidas alterações globais e de crise da biodiversidade, o conhecimento destes padrões espaciais e temporais fornece a linha de base (baseline) essencial para prever a resposta ecológica dos ecossistemas a futuras perturbações e, consequentemente, definir prioridades globais de conservação.

A título meramente introdutório, faz-se, em seguida, uma breve resenha dos padrões latitudinais e altitudinais da diversidade de espécies de plantas vasculares, na medida em que ilustram e complementam a argumentação explanada neste capítulo, gerando, simultaneamente, conceitos úteis para os capítulos sobre a evolução das plantas que se aproximam.

O gradiente latitudinal: dos polos aos trópicos

A Grã-Bretanha, uma ilha com 209.331 km², tem poucas mais espécies nativas de plantas vasculares (c. 1400 sp.) do que os 700 km² do Parque Natural de Montesinho, no NE de Portugal (c. 1100 sp.); em contraste, um quadrado com 10.000 km² de floresta tropical húmida na América Central pode conter 6000 espécies de plantas vasculares (Phillimore, 2014) — duas vezes mais espécies do que todo o Portugal continental (c. de 3000 sp. em 92.200 km²) (Sequeira et al., 2011). Desde as grandes explorações da biodiversidade do século XIX — lideradas, entre outros naturalistas, por Darwin, Wallace e pelo fundador da biogeografia, o prussiano Alexander von Humboldt (1769-1859) —, sabe-se que o número de espécies por unidade de área (diversidade ou riqueza específica) a grandes escalas geográficas aumenta consistentemente dos polos em direção aos trópicos (Brown, 2014). Este padrão verifica-se desde os micróbios até aos grandes mamíferos, em todo o tipo de ambientes (terrestres, dulçaquícolas ou marinhos). Os trópicos são inequivocamente mais ricos em espécies e em taxa superiores do que qualquer outra faixa climática terrestre, atingindo valores de diversidade específica quase paradoxais no bioma de floresta tropical húmida (Figura 33).

O gradiente latitudinal da diversidade específica é o padrão geográfico de diversidade mais poderoso e melhor documentado do planeta (Figura 34). Contudo, a explicação cabal do fenómeno permanece elusiva após 200 anos de investigações biogeográficas: estão publicadas mais de 100 hipóteses em torno desta questão (Phillimore, 2014). A discussão está atualmente centrada em quatro grandes classes de hipóteses, parcialmente independentes, todas de difícil corroboração empírica global e de importância relativa ainda não resolvida. As suas premissas principais são as seguintes:

• Hipóteses geográficas: quanto maior a área disponível, maior o número de espécies (hipótese da área geográfica; geographical area hypothesis);
• Hipóteses ecológicas: a capacidade de sustentação de espécies (species carrying capacity) aumenta em direção aos trópicos devido à elevada disponibilidade de energia;
• Hipóteses evolutivas: a taxa de diversificação é intrinsecamente mais elevada nos trópicos (hipótese da taxa de diversificação; diversification rate hypothesis);
• Hipóteses históricas: os trópicos tiveram mais tempo contínuo para acumular espécies sem perturbações climáticas extremas (hipótese da conservação tropical; tropical conservatism hypothesis).

De acordo com a hipótese da área geográfica (Terborgh, cit. in C. Tang et al., 2016), as espécies que vivem em territórios muito extensos, como as vastas cinturas tropicais, têm a possibilidade de estender as suas populações por maiores áreas, sendo, por essa razão, menos atreitas à extinção estocástica e com maior probabilidade de sofrerem especiação alopátrica. Por outro lado, quanto maior a área, maior a diversidade natural de habitats e nichos ecológicos. Esta hipótese foi empiricamente corroborada, mas, por si só, é insuficiente para explicar a totalidade do gradiente latitudinal (C. Tang et al., 2016).

As explicações ecológicas estão centradas na chamada hipótese das espécies-energia (species-energy hypothesis), que pode ser condensada no seguinte encadeamento causal (Turner, 2004) (Figura 34): temperaturas altas e radiação constante, sem limitações hídricas severas, conduzem a ... maior produtividade primária das plantas e mais energia a fluir pelas teias tróficas, resultando em ... maior número de indivíduos e, consequentemente, mais espécies sustentáveis por unidade de área.

Embora a correlação positiva entre a energia disponibilizada pela fotossíntese e a diversidade específica a grandes escalas seja uma das poucas "leis universais" da ecologia, os mecanismos subjacentes continuam em debate (Evans et al., 2005). Muitos autores valorizam a heterogeneidade ambiental e a riqueza de nichos ecológicos dos biomas tropicais superprodutivos. A argumentação encadeia-se da seguinte forma (Brown, 2014; Evans et al., 2005):

• A elevada produtividade primária incrementa a disponibilidade e a diversidade de recursos (e.g., novos tipos de alimento) e favorece a massiva acumulação de biomassa aérea;
• Com mais recursos, suportam-se mais indivíduos por unidade de área e mais populações biológicas viáveis (diminuindo o risco estocástico de extinção);
• A acumulação estrutural de biomassa aérea é, por si só, suficiente para gerar uma enorme heterogeneidade ambiental (como comprova a arquitetura multiestrato de uma floresta tropical húmida);
• Esta heterogeneidade ambiental reflete-se numa drástica diversificação de nichos ecológicos (e.g., novos micro-habitats para germinação no solo, copas amplas disponíveis para plantas epífitas);
• A disponibilidade destes novos nichos altera as pressões seletivas e, em última análise, impulsiona a especiação. Desta cascata de eventos retira-se um corolário fundamental: a diversificação de espécies, por si só, cria oportunidades ecológicas para a evolução de outras linhagens.

Analisemos um exemplo clássico. As florestas tropicais húmidas surpreendem pela altura das árvores e pela sua complexidade estrutural (mensurável pelo número de estratos de copa). Quanto maior a complexidade, maior a diversidade de nichos ecológicos disponíveis para espécies epífitas (e.g., ramos expostos ao sol ou ensombrados, acumulações húmidas de folhada na axila dos ramos). Não é por acaso que as epífitas representam entre 8 a 10% de todas as espécies conhecidas de plantas vasculares terrestres e constituem 25 a 50% da riqueza específica de algumas florestas tropicais (Gentry & Dodson, 1987). A riqueza em espécies é máxima nos trópicos porque a produtividade primária está, genericamente, inversamente relacionada com a latitude (Figura 34). Os desertos tropicais quebram esta regra localmente porque o fator água limita drasticamente a produtividade. Nas latitudes temperadas, boreais e polares, a temperatura e a luz sazonal tornam-se os fatores limitantes primários.

Para os defensores da hipótese da taxa de diversificação, nos trópicos, o equilíbrio dinâmico entre especiação e extinção atinge patamares mais elevados porque a evolução molecular e as interações bióticas são mais intensas. Aparentemente, as taxas de mutação e a intensidade da seleção natural estão positivamente correlacionadas com a temperatura ambiental constante (Rohde, 1992). Além disso, quanto mais espécies coexistem num ambiente estável, mais complexas se tornam a competição, a predação, a herbivoria e o parasitismo — interações biológicas coevolutivas que estimulam novas ondas de especiação (o princípio de que "a diversidade gera diversidade") (Brown, 2014; Vermeij, 2005).

A hipótese da conservação tropical admite que a elevada diversidade se deve: i) à antiguidade ininterrupta e vasta extensão do macrobioclima tropical; e ii) à raridade evolutiva da adaptação de linhagens tropicais a climas frios extratropicais. Alfred Wallace foi o primeiro a propor que o "tempo disponível" para a especiação é uma chave explicativa (Phillimore, 2014). O macrobioclima tropical dominou o planeta, com breves interrupções, desde a colonização terrestre pelas plantas há ~470 Ma até ao final do Eocénico (~34 Ma). Posteriormente, e, em especial, a partir do início do Pleistocénico (2,6 Ma), os climas temperados e boreais sofreram violentas contrações e expansões, ditadas pelos ciclos glaciares, enquanto, em redor do equador, manteve-se uma cintura relativamente estável de clima tropical húmido. A maior parte das linhagens de angiospérmicas adaptadas a climas extratropicais evoluiu apenas após o arrefecimento global da transição Eocénico-Oligocénico (Kerkhoff et al., 2014), sendo evolutivamente recentes. Acresce que a transição fisiológica de linhagens de biomas tropicais quentes e húmidos para biomas extratropicais (frios, sazonais ou secos) é um evento evolutivo estatisticamente raro (Crisp et al., 2009). Em resumo, as florestas tropicais teriam mais espécies por razões puramente históricas: as latitudes mais elevadas são mais pobres porque as plantas e os animais ainda não tiveram tempo suficiente para recolonizar, adaptar-se e especiar nos territórios ciclicamente libertados pelos gelos, funcionando cada glaciação como um severo restart evolutivo.

O gradiente altitudinal: a diversidade nas montanhas

Uma breve nota sobre a montanha. A altitude cria habitats sem paralelo nas terras baixas, albergando uma flora especializada (frequentemente rica em endemismos), segregada por andares altitudinais (zonação). As montanhas são normalmente mais biodiversas do que as áreas planas circundantes, quando analisadas a escalas regionais (>100 km²), devido à abrupta compressão altitudinal dos andares bioclimáticos, à enorme heterogeneidade do relevo e à consequente diversidade de micro-habitats (Körner & Spehn, 2002). No entanto, à escala estritamente local (α-diversidade), as comunidades de montanha (especialmente no andar orotemperado [alpino]) são geralmente pauciespecíficas (pouco diversas) devido à severidade das condições ambientais. Foi também proposto que a elevada radiação ultravioleta nas cotas altas poderá favorecer taxas de mutação e inovação genética.