2. Juvenilidade. Indução e diferenciação florais

Nas angiospérmicas, todos os fenómenos relacionados com a reprodução sexual – e.g., a produção de esporos e gâmetas, e a fecundação – decorrem no interior de uma estrutura especializada: a flor. Não há sexo sem flores. A produção de flores, e implicitamente a reprodução sexual, envolve duas importantes transições desenvolvimentais, controladas por redes complexas de genes de regulação:

• Transição da fase juvenil para a fase adulta – aquisição da capacidade de florir à escala do ramo, do sistema de ramos ou da planta como um todo;
• Iniciação floral – passagem de uma condição vegetativa para uma condição reprodutiva à escala do meristema em caules adultos.

Transição da fase juvenil para a fase adulta

A convergência de condições ambientais adequadas nem sempre se traduz na produção imediata de flores, nem tal seria ecologicamente vantajoso. Para que a reprodução sexual tenha sucesso, a planta precisa primeiro de desenvolver uma superfície fotossintética suficiente para suportar os pesados custos energéticos da sexualidade, e construir uma arquitetura adequada para atrair polinizadores e dispersar eficientemente os frutos e as sementes maduros. Por outro lado, a floração tem de decorrer numa época favorável do ano, sob condições meteorológicas propícias ao crescimento vegetal e à ação dos vetores de polinização. A juvenilidade e os mecanismos fisiológicos envolvidos na iniciação e na diferenciação floral desempenham aqui um papel crítico no acerto temporal, assim como a dormência das gemas, discutida anteriormente (v. «Quiescência e dormência das gemas»).

Antes de se reproduzirem sexuadamente, as plantas precisam de adquirir a competência para responder positivamente aos estímulos ambientais indutores da floração. As plantas competentes para produzir flores dizem-se adultas, e as incapazes de o fazer são designadas por juvenis. Recorde-se que o ciclo de vida das plantas foi dividido funcionalmente em duas fases — a fase vegetativa e a fase reprodutiva (ou generativa) (v. «Tipos de meristemas. Crescimentos primário e secundário») — exatamente em função desta capacidade de produzir flores. Com o mesmo sentido ontogénico, utilizam-se, respetivamente, as designações período juvenil ou fase juvenil (juvenile phase) e período ou fase adulta (adult ou mature phase).

Ao contrário do que acontece genericamente nos animais, a transição da fase juvenil para a fase adulta pode não ocorrer de forma sistémica e generalizada em todo o corpo da planta. Nas espécies lenhosas, o tronco e a parte basal (proximal) da canópia geralmente mantêm-se juvenis, enquanto os ramos distais (na periferia), embora mais jovens em idade absoluta, são fisiologicamente adultos. As plantas ou ramos demonstram frequentemente alterações morfológicas e anatómicas exuberantes ao transitarem de fase. A mais importante de todas, claro, é a diferenciação das flores.

A mudança da forma do limbo das folhas do eucalipto é um exemplo clássico (Figura 139 C). No ponto «Heterofilia» estão elencados outros exemplos análogos. Genericamente, as folhas juvenis tendem a ser mais pequenas, estreitas e com células de maior dimensão. Em algumas espécies são espinhosas (e.g. azinheira; Figura 266 [III.1.1]). As estacas juvenis enraízam com mais facilidade do que as provenientes de secções adultas da canópia. Os gomos dos ramos adultos abrolham mais cedo na primavera do que os juvenis. A retenção de folhas secas (marcescência) pelas espécies caducifólias durante a estação desfavorável é outro sinal comum de juvenilidade.

 

Figura III.1.1. Transição da fase juvenil para a fase adulta. Folhas de azinheira juvenis (à esquerda) e adultas (à direita). Folhas com origem na mesma árvore: as juvenis extraídas de ramos epicórmicos e as adultas da parte mais alta da canópia. [Fotografias do autor.]

Em algumas monocotiledóneas de crescimento rápido, o embrião no interior das sementes maduras contém já tecidos em fase adulta. A semente de milho-graúdo, por exemplo, encerra uma verdadeira miniatura da planta adulta, contendo primórdios de folhas e aglomerados de células que darão origem direta às inflorescências ♂ (bandeira) e ♀ (maçaroca imatura) (Beyl & Sharma, 2015). A grande maioria das plantas atravessa, no entanto, um período juvenil mais ou menos prolongado — precisa de atingir um determinado estádio de desenvolvimento mínimo (tamanho ou biomassa) para espoletar a transição fisiológica entre as fases juvenil e adulta (Hanke et al., 2007). Atingido este patamar de maturidade, as plantas ficam recetivas e sensíveis a sinais exógenos (ambientais) indutores da floração e tornam-se, então, capazes de ativar as complexas redes génicas envolvidas na diferenciação das inflorescências e das peças florais. A quebra da juvenilidade é, assim, essencialmente determinada por fatores endógenos de base genética e fisiológica, cuja mecânica fina ainda é parcialmente compreendida.

A extensão temporal da fase juvenil é extraordinariamente variável. As plantas anuais e bienais quase não têm juvenilidade ou experimentam um período juvenil efémero (de semanas). Em contrapartida, a juvenilidade nas plantas lenhosas (árvores) propagadas por semente pode ser prolongada, retardando o retorno económico em fruticultura e silvicultura. As oliveiras obtidas por semente, por exemplo, demoram entre 12 e 15 anos para produzir a primeira flor (Bellini, 1993). Nos citrinos, este período de espera reduz-se para 2 a 5 anos. Em contraste, as videiras obtidas por semente transitam para a fase adulta logo no decurso do primeiro ano de crescimento, tipicamente a partir do 6.º a 8.º nó do sarmento (Carmona et al., 2008). Refira-se que, para uma mesma espécie fruteira, quanto mais vigoroso for o genótipo e mais ereta for a ramificação (ortotropia), mais tardia será a entrada em floração. Uma vez atingido o estado adulto, a maior parte das plantas perenes repete ciclos florais anuais (iniciam flores a cada época) até atingir a senescência.

Em agronomia e horticultura, praticam-se várias técnicas para «curto-circuitar» o período juvenil. Nas plantas lenhosas obtidas por semente, o aparecimento das primeiras flores pode ser ligeiramente antecipado ao estimular ativamente o crescimento vegetativo inicial, uma vez que frequentemente é necessário atingir um número mínimo de nós para que a diferenciação floral seja possível (Zimmerman, 1972). Contudo, a enxertia com garfos ou borbulhas provenientes de ramos garantidamente adultos (retirados de árvores em produção) é a técnica mais eficaz de antecipação da fase adulta e da entrada em frutificação. Os porta-enxertos de vigor fraco (ananicantes), amplamente utilizados na multiplicação clonal de espécies frutícolas, amplificam fortemente este efeito de precocidade.

Indução, iniciação e diferenciação florais

Clarificação de conceitos

A conversão ontogénica dos meristemas vegetativos em meristemas reprodutivos nos ramos adultos é um processo contínuo, mas que se divide funcional e morfologicamente em três etapas clássicas: (i) indução floral, (ii) iniciação floral e (iii) diferenciação floral (Figuras 267 e 268; Figuras III.1.1. e III.1.2).

Com a indução floral (flower induction), o meristema apical, embora mantenha por enquanto uma aparência puramente vegetativa, experiencia profundas alterações da expressão génica e torna-se competente para transitar para uma condição reprodutiva sem necessitar de estímulos ambientais adicionais (como se um "interruptor" molecular tivesse sido acionado). A indução floral é um fenómeno primariamente fisiológico, frequentemente reversível numa fase inicial, sem uma tradução morfológica visível a nível celular meristemático e, por isso, muito difícil de detetar experimentalmente. No morangueiro, contudo, é possível detetá-la porque a indução floral coincide com um aumento brusco da taxa de emissão de novas folhas, um fenómeno que pode ser monitorizado macroscopicamente no campo (Durner, 2013).

Durante a iniciação floral (flower initiation), verifica-se a conversão histológica, agora irreversível, dos meristemas vegetativos em meristemas reprodutivos. Esta etapa já é detetável por observação microscópica. O alargamento e subsequente aplanamento do meristema (perdendo a sua forma cónica), seguido da elevação na forma de uma abóbada ou cúpula (dome shape), constitui o primeiro sinal morfológico inquestionável da iniciação floral. A partir do momento preciso em que os primórdios das estruturas reprodutivas (e.g., as primeiras sépalas) se tornam morfologicamente visíveis ao microscópio eletrónico ou à lupa binocular, o processo passa a designar-se estritamente por diferenciação floral (flower differentiation).

Figura III.1.1. Iniciação e diferenciação florais em macieira. A e B) Ápex do meristema alargado (em forma de domo) ladeado por dois primórdios foliares, com uma bráctea a assinalar a iniciação do meristema da inflorescência.  C) Continuação da iniciação de brácteas. D) Diferenciação da flor terminal que se encontra num estádio de desenvolvimento mais avançado do que as flores laterais. Legenda: Ap – ápex, Be – bractéola, Br – bráctea, KF – flor terminal (flor-rei), LF – flor lateral, LP – primórdio foliar, Pe – pétala, r – órgão removido para facilitar a observação, Se – sépala, St – estame. [Extraído de Dadpour et al. (2008).]

Figura III.1.2. Diferenciação floral em Prunus cerasus (Rosaceae). Regra de Hofmeister. A) Iniciação das flores na axila de brácteas.  B) Diferenciação dos órgãos florais em 4 flores. C) Diferenciação de uma flor de acordo com regra de Hofmeister, com as pétalas a diferenciarem-se entre as sépalas. D) Androceu formado por dentro do perianto. E) Imagem oblíqua da amostra retratada na figura anterior, que mostra os estames organizados em dois verticilos. F) Diferenciação do gineceu no centro do primórdio floral. Legenda: Br – bráctea, FP – primórdio floral, Pe – pétala, Pi – pistilo, r – órgão removido, Se – sépala, St – estame, TL – folha de transição. [Extraído de Dadpour et al. (2008).]

Regra de Hoffmeister

A nível ontogénico, os meristemas reprodutivos começam, frequentemente, por diferenciar a arquitetura base da inflorescência; designam-se, nessa fase, por meristemas da inflorescência. Em seguida, acomodam-se e diferenciam-se os verdadeiros meristemas florais na axila das folhas reduzidas previamente diferenciadas no eixo da inflorescência, i.e., na axila das brácteas (as quais, por perda evolutiva, nem sempre estão presentes na estrutura final madura).

A diferenciação sequencial das peças florais concêntricas (sépalas, pétalas, estames e carpelos) começa sempre do exterior para o interior (desenvolvimento centrípeto), iniciando-se no cálice e terminando no gineceu. Esta ontogenia segue, de forma quase universal, a regra de Hofmeister (Ronse De Craene, 2010): os novos primórdios celulares, de qualquer uma das peças dos verticilos da flor (cálice, corola, androceu e gineceu), formam-se fisicamente nos espaços vazios mais amplos disponíveis entre os primórdios mais próximos que já se encontram diferenciados no meristema (Figura 268; Figura III.1.2.). Por conseguinte, do ponto de vista mecânico e topográfico, a primeira sépala costuma emergir no espaço mais distante da bráctea que axila a flor e, nas flores de simetria cíclica, os primórdios das pétalas surgem a alternar espacialmente com as sépalas, enquanto os primórdios dos estames surgem a alternar com as pétalas, maximizando o espaço disponível.

Estímulos exógenos da floração

Tipos de regulação exógena

Algumas espécies, como o tomateiro, o feijoeiro-comum, muitas gramíneas anuais (e.g., a Poa annua), o cacaueiro e a videira atingem um determinado grau de desenvolvimento — mensurável pela contagem do número de nós ou folhas produzidas — e diferenciam flores. O tomateiro é uma planta perene e, partindo do princípio de que sobrevive ao frio invernal e à pressão das doenças, frutifica vigorosamente durante vários anos. De modo análogo, algumas cultivares de cacaueiro produzem flores de forma virtualmente contínua ao longo do ano no clima equatorial (Niemenak et al., 2010), sofrendo apenas uma redução na intensidade da floração quando uma grande massa de frutos em desenvolvimento entra em forte competição pelos fotoassimilados com os novos meristemas (Valle et al., 1990).

Embora a videira-europeia (Vitis vinifera) não necessite de um fotoperíodo específico ou de vernalização para diferenciar flores (dependendo, sobretudo, da forte exposição à luz e de temperaturas adequadas no ciclo anterior), nas regiões extratropicais a dormência invernal imposta pelo frio e pela redução dos dias acerta e sincroniza as datas de floração com a primavera (Vasconcelos et al., 2009). Se cultivada nos trópicos (onde não é forçada pela meteorologia a entrar em endodormência nem perde a folha), a floração e a frutificação são induzidas e concentradas artificialmente em duas ou três épocas específicas do ano. Isto consegue-se com recurso a reguladores de crescimento, podas severas e regas criteriosas, permitindo ajustar a colheita em função da procura de mercado e dos riscos fitossanitários, como a elevada pressão de doenças fúngicas durante a época das chuvas (Camargo et al., 2011; Vasconcelos et al., 2009).

Apesar destas exceções, admite-se que, na esmagadora maioria das plantas, qualquer que seja a sua filogenia ou fisionomia, cumprida a transição para a fase adulta, a iniciação e diferenciação de flores têm uma forte regulação exógena, i.e., dependem da interpretação e integração metabólica de estímulos ambientais. Esta regulação ecológica tem por função primária garantir que a floração ocorre apenas num período favorável à reprodução sexual, i.e., com máxima disponibilidade de polinizadores, e em condições meteorológicas adequadas para o desenvolvimento célere e a sobrevivência da flor, da semente e do fruto em maturação (e.g., garantindo a ausência de geadas tardias e assegurando a disponibilidade de água no solo).

O comprimento da noite/dia (fotoperíodo) é o estímulo exógeno indutor da floração mais frequente e fiável para as plantas anuais e bienais extratropicais (Bergonzi & Albani, 2011). O frio (de diferente intensidade e duração), coadjuvado ou não pelo fotoperíodo, tem exatamente o mesmo efeito em muitas plantas perenes. Além do comprimento do dia e do estímulo térmico causado pelas baixas temperaturas, assumem também grande relevância na sinalização e diferenciação de flores em certas plantas perenes e lenhosas a disponibilidade de água no solo (défice hídrico estival), a exposição direta à radiação solar ao nível do ramo ou planta no seu todo, o stress mecânico provocado pela perda de partes vegetativas (e.g., herbivoria ou poda mecânica) e o estatuto nutricional do solo. Na biologia da floração das plantas lenhosas adultas (sobretudo árvores florestais e fruteiras) estão, frequentemente, envolvidas tantas variáveis fisiológicas e ambientais em simultâneo que, em condições de campo, nem sempre se consegue segregar os fatores indutivos exógenos dominantes. Portanto, nem sempre é fácil deslindar com rigor a causa da escassa floração num pomar (e.g., num amendoal no Alentejo).

A complexidade agrava-se no estudo das espécies lenhosas tropicais, em que é excecionalmente difícil determinar se a competência para florir é ou não independente dos fatores climáticos que regulam o abrolhamento vegetativo das gemas e a emissão de novos caules; por este motivo, a bibliografia científica é frequentemente omissa a esse respeito.

Fotoperiodismo

A reação fisiológica das plantas ao comprimento relativo das horas de luz (dia) e de escuridão ininterrupta (noite) designa-se por fotoperiodismo. Espécies como o tabaco, a quinoa, o arroz e o algodoeiro só florescem com dias curtos (e noites longas). Por oposição, as plantas anuais e bienais extratropicais que se estabelecem vegetativamente no outono, atravessam o inverno na forma de roseta e florescem apenas na primavera são, frequentemente, plantas de dias longos (noites curtas); destacam-se aqui o trigo-mole, a cebola, a beterraba, a ervilheira, o espinafre, a alface, bem como a Arabidopsis thaliana (Brassicaceae), a planta-modelo da biologia molecular de plantas.

Tanto as plantas de dias curtos como as de dias longos podem ser obrigatórias (= qualitativas; requerem impreterivelmente um determinado fotoperíodo crítico para iniciar a floração) ou facultativas (= quantitativas; florescem de qualquer forma com a idade, embora a entrada em floração seja fortemente acelerada sob um fotoperíodo adequado). Nas espécies de fotoperiodismo facultativo, a sensibilidade ao estímulo do comprimento do dia aumenta progressivamente com o envelhecimento da planta. Espécies como o tomateiro, o pimento, a beringela, o feijoeiro-comum e o pepino são plantas indiferentes ao comprimento do dia (plantas neutrais), o que permite cultivá-las durante todo o ano, quer em estufa, quer ao ar livre, independentemente da latitude geográfica.

O fotoperíodo, muito mais do que a mera autoecologia térmica da planta, controlou e limitou de perto a expansão geográfica histórica de muitas plantas cultivadas. As cultivares sul-americanas de quinoa (com exceção das originárias das altas latitudes do Chile) não produzem sementes ou são pouco produtivas se semeadas nas regiões extratropicais do hemisfério Norte (Bazile et al., 2016). Nestes territórios, o estímulo de dias curtos (com menos de 12 horas de luz) chega demasiado tarde no calendário, o que faz com que a floração ocorra tardiamente e as sementes não consigam amadurecer antes dos primeiros frios outonais (Figura 269; Figura III.1.3). O mesmo fenómeno biológico limitante ocorre nas cultivares tradicionais de origem tropical de soja e de feijão-congo. Para ultrapassar esta intransponível limitação geográfica, os programas de melhoramento tiveram de isolar e selecionar ativamente mutantes ou cultivares neutrais, indiferentes ao fotoperíodo natural.

Figura III.1.3. Fotoperíodo. Quinoa (Chenopodium quinoa, Chenopodiaceae), uma planta de dias curtos, por essa razão, a florir tardiamente, no início do outono, em Trás-os-Montes (Portugal) – não chegará a produzir semente. [Fotografia do autor.]

A vernalização pode ser definida como a aquisição ou a aceleração fisiológica da capacidade de florir através da exposição prévia e continuada ao frio (tipicamente temperaturas de 0 - 10 °C). À semelhança do fotoperiodismo, a vernalização pode ser obrigatória (e.g., beterraba, cebola, cerejeira e oliveira) ou facultativa (e.g., muitas cultivares de cereais de outono-inverno e certas variedades de macieira). As necessidades de vernalização funcionam como um "seguro de vida" ecológico: evitam que as plantas floresçam extemporaneamente num outono excecionalmente quente, porque, na perspetiva biológica da sobrevivência da planta, a meteorologia outonal e do início de primavera é perigosamente instável e envolve enormes riscos de geadas tardias destrutivas para as flores.

Muitas árvores de fruto temperadas precisam de ser vernalizadas (acumular horas de frio) não apenas para quebrarem a dormência, mas também para induzir a diferenciação de flores perfeitas. A cerejeira tradicional europeia não floresce nos trópicos devido à total ausência deste frio indutor. Da mesma forma, as plantas estritamente bienais têm, obrigatoriamente, de atravessar um período frio — o seu primeiro inverno num estádio puramente vegetativo, dedicado à acumulação de reservas em órgãos perenantes (e.g., bolbos ou raízes tuberosas) — para adquirirem a competência para florir no segundo ano, um processo clássico de vernalização (e.g., cebola e beterraba) (Amasino, 2004). No caso das gramíneas, a sinalização é igualmente ditada pela origem geográfica: enquanto as gramíneas tropicais florescem, regra geral, em resposta a fotoperíodos de dias curtos, muitas gramíneas extratropicais (e.g., cereais de inverno) necessitam de acumular frio invernal, de experienciar a transição para dias longos primaveris, ou exigem mesmo uma complexa articulação sequencial de ambos os fatores ambientais para iniciarem a floração (Trevaskis et al., 2007).

Os centeios tradicionais, por exemplo, necessitam de acumular cerca de 6 semanas de frio contínuo (Friend, 1965). As cultivares de trigo-mole são classificadas em dois grandes tipos fenológicos: trigos de outono-inverno e trigos de primavera. As cultivares de inverno precisam, obrigatoriamente, da acumulação de horas de frio para florirem ou para florirem de forma adequada e produtiva — exigindo desde menos de 2 semanas até mais de 1 mês expostas a 0–5 °C (temperatura medida à superfície do solo), ou a temperaturas um tanto superiores nas cultivares selecionadas para climas mais amenos (Crofts, 1989). Consoante a exigência térmica específica da cultivar, as plantas de trigo-mole de outono-inverno que não sejam devidamente vernalizadas (semeadas tardiamente ou sujeitas a invernos quentes) sofrem um atraso severo na data de floração, florescem de forma irregular (comprometendo a colheita), ou falham mesmo o espigamento no primeiro ano, precisando de mais um ano para concluir o ciclo de vida. Pelo contrário, os chamados trigos de primavera (semeados no fim do inverno em climas muito rigorosos onde as plântulas de outono morreriam sob a neve) produzem sem vernalização prévia. Em ambos os grupos funcionais de trigo-mole, contudo, o prolongamento das horas de luz primaveril (dias longos) tem um efeito favorável e acelerador na iniciação das flores. No clima mediterrânico (com invernos relativamente amenos e curtos), a transição irreversível do meristema vegetativo para o estado de meristema de inflorescência nos cereais semeados no outono ocorre no final do inverno/início da primavera. É por esta causa fenológica que as adubações azotadas de cobertura devem ser aplicadas no final de fevereiro ou início de março para estimular a diferenciação de espiguetas e flores.

Surpreendentemente, a biologia molecular mostrou que os sistemas de quantificação endógena da acumulação de frio na regulação da vernalização e na quebra da dormência invernal das gemas (v. «Quiescência e dormência das gemas»), embora tenham evoluído de forma independente mais de uma vez na história das plantas, partilham similaridades assinaláveis tanto na genética subjacente como na mecânica fisiológica (Amasino, 2004).

Outros estímulos exógenos da floração

Vejamos agora outros exemplos marcantes de estímulos exógenos, frequentemente complexos, que desencadeiam a floração em arbustos e árvores dicotiledóneas.

Na mangueira (cultura tipicamente tropical), a iniciação floral é impulsionada por um frio moderado noturno complementado com uma severa escassez de água no solo, duas características climáticas-chave da estação seca das regiões tropicais monçónicas asiáticas onde a espécie originalmente evoluiu. O cafeeiro (Coffea arabica) diferencia flores em resposta a dias curtos; contudo, nos trópicos perto do Equador, o fotoperíodo é permanentemente indutivo devido aos dias constantes, em torno das 12 horas. Para o cafeeiro, a diferenciação floral intensifica-se e sincroniza-se com a chegada da estação seca, momento em que a temperatura ambiente desce e se verifica um stress moderado de falta de água no solo (Majerowicz & Sõndahl, 2005). Podas violentas em verde e a desfoliação artificial promovem a rápida iniciação de novas flores e viabilizam produções fora de época na goiabeira e na anona-cherimola (Soler & Cuevas, 2008).

Ao nível da arquitetura da canópia, a exposição física e direta à luz solar incidente dos ramos (e das respetivas gemas dormentes) favorece a diferenciação de flores na videira-europeia e na generalidade das árvores de fruto de folha caduca temperadas. Esta é uma adaptação que evita a custosa produção de flores e frutos em regiões muito profundas e sombrias da canópia, distantes dos centros de produção ativa de fotoassimilados (folhas ativas da periferia da copa), onde não chega o sol, é maior a suceptibilidade a doenças, e mais difícil o acesso aos animais polinizadores ou dispersores dos frutos. A poda de inverno e em verde (despampa), ao permitir o arejamento e a penetração de luz no interior da canópia, tem inevitavelmente um efeito favorável na diferenciação de flores. Adicionalmente, o aumento moderado da disponibilidade de azoto reduzido ao nível das raízes, sobretudo da fração amoniacal, tem também, em algumas espécies comerciais, um efeito fisiológico positivo na iniciação floral.

No domínio da ecologia do fogo, alguns pirófitos (plantas morfológica- e fisiologicamente adaptadas à perturbação pelo fogo) evidenciam uma floração estimulada pelo fogo (fire-stimulated flowering). A justificação evolutiva deste rápido e vigoroso incremento do investimento reprodutivo após a passagem das chamas reside no efeito efémero, mas no interesse dos pirófitos, que o fogo exerce no ecossistema. O fogo resulta numa libertação massiva de nutrientes antes sequestrados na biomassa lenhosa (sob a forma de cinzas), elimina a concorrência arbustiva e arbórea, aumenta a disponibilidade de luz direta, facilita a dispersão pelo vento de sementes pequenas e maximiza o recrutamento das plântulas e dos insetos polinizadores sobreviventes nos espaços abertos pelo fogo (Agbeshie et al., 2022; Lamont et al., 2019). Várias espécies nativas da flora ibérica e portuguesa reagem positivamente ao fogo com a rápida emissão de mais flores do que nos anos sem fogo, como é o caso das plantas bulbosas Urginea maritima (cebola-albarrã, Asparagaceae) e de muitos narcisos silvestres (Narcissus spp., Amaryllidaceae).

Cronologia da diferenciação de flores

A cronologia fenológica da sexualidade vegetal varia imenso. Na esmagadora maioria das árvores de fruto extratropicais, a diferenciação histológica das flores no interior das gemas tem início nos meses de maio-junho do hemisfério Norte (quase um ano antes da floração), prolongando-se de forma lenta e microscópica durante toda a época de repouso vegetativo outono-invernal; a indução é anterior à iniciação floral um a dois meses. A esporogénese e a maturação dos gâmetas (no pólen e no saco embrionário maduros) sucedem-se num curto espaço de semanas ou dias que decorrem desde um pouco antes do abrolhamento até à ântese.

A diferenciação sequencial das inflorescências e das flores individuais nas árvores não é um fenómeno simultâneo. Na viticultura, por exemplo, a indução floral dos sarmentos da videira ocorre em março ou abril, e os primórdios incipientes das inflorescências diferenciam-se no interior da gema dormente ainda durante o mês de maio; a maior parte das flores do cacho forma-se somente no início da primavera do ano seguinte, sensivelmente na altura em que ocorrem o "choro" e o abrolhamento foliar, pelo mês de março (Magalhães, 2008).

À escala do indivíduo-planta, a diferenciação de flores não é simultânea em todas as gemas florais ou mistas espalhadas pela canópia. Por exemplo, na macieira, as vigorosas gemas mistas localizadas em posição apical diferenciam as suas partes florais cerca de 4 a 6 semanas antes das gemas mistas axilares dos ramos mais longos (Nyeki & Soltés, 1996). De notar que todas estas datas de referência fenológica se aplicam unicamente às latitudes do hemisfério Norte; nas regiões frutícolas idênticas do hemisfério Sul (como no Chile ou na África do Sul), aplica-se um desfasamento de 6 meses.

Nas vastas regiões caracterizadas por variações sazonais bem delineadas da temperatura ambiente e/ou da pluviosidade (zonas temperadas e secas), as plantas tendem a apresentar épocas fenológicas de floração previsíveis e, implicitamente, de iniciação e diferenciação de flores que, necessariamente, variam de espécie para espécie. Em contraste, a crónica ausência (ou a diluição e escassez) de sinais ambientais térmicos e hídricos ao longo do ano ajuda a explicar a notória descoordenação e irregularidade interanual dos períodos de crescimento vegetativo, de queda das folhas, ou mesmo dos episódios de floração nas densas e sombrias florestas pluviais equatoriais.

Este desencontro temporal pode ocorrer de forma aleatória entre dezenas de árvores adultas vizinhas coespecíficas, ou até mesmo entre grandes pernadas e diferentes ramos de um único indivíduo (assincronia de partes da copa). A periodicidade da floração nas grandes árvores dos trópicos húmidos pode, inclusivamente e de forma contraintuitiva, processar-se em ciclos de período muito superior ou muito inferior a um ano civil. Mas é necessário sublinhar, não obstante a aparente imprevisibilidade da floração e da frutificação nas regiões equatoriais hiper-húmidas, que coexistem numerosas espécies herbáceas e lenhosas com ciclos anuais precisos. Como foi extensamente referido e discutido no ponto «Repouso e crescimento vegetativos nos trópicos», em múltiplas espécies lenhosas de ótimo equatorial, a subtil, mas mensurável, variação da intensidade da radiação luminosa (ou um breve dessecamento sazonal) controla o crescimento vegetativo e, eventualmente, regula e concentra as datas de floração e os fenómenos que a precedem.