9. Fecundação
Geralmente, o saco embrionário está maduro no momento da polinização. Em certas espécies, a polinização e o crescimento do tubo polínico ao longo do estilete são indispensáveis para estimular o desenvolvimento do saco embrionário — na amendoeira, por exemplo, a maturação do saco embrionário ocorre apenas cerca de uma semana depois da ântese (Pimienta & Polito, 1983).
A penetração do tubo polínico no primórdio seminal faz-se, geralmente, pelo micrópilo (porogamia). Nas Betulaceae e nas Casuarinaceae, entre outras famílias da ordem Fagales, o tubo polínico perfura a calaza para alcançar o saco embrionário (calazogamia) (Sogo et al., 2006). Na última fase da caminhada até ao primórdio seminal, o tubo polínico é orientado quimicamente em direção à oosfera pelas sinergídeas; o tubo penetra numa das sinergídeas (que sofre morte celular programada) e rebenta pela extremidade, libertando os dois gâmetas masculinos (Dresselhaus et al., 2016). A fusão (plasmogamia) de um gâmeta ♂ com a oosfera, e do outro gâmeta ♂ com a célula central, dá-se poucos minutos depois, praticamente em simultâneo. Novamente à escala do minuto, segue-se a cariogamia (a fusão do material genético maternal e paternal).
A reprodução sexual nas angiospérmicas é um processo complexo envolvendo dois gâmetas ♂, dois gâmetas ♀ (a oosfera e a célula central) e duas singamias, sendo, por isso, designado por dupla fecundação (Figura 337). A fusão de um núcleo espermático com a oosfera dá origem ao zigoto diploide. O zigoto é a primeira célula da geração esporofítica seguinte, cujo desenvolvimento gerará o embrião. A célula triploide resultante do encontro do segundo núcleo espermático com os dois núcleos polares da célula central é o ponto de partida da diferenciação do endosperma. Entretanto, a célula vegetativa do microgametófito e desorganiza-se. As restantes células do saco embrionário — a sinergídea sobrevivente e as antípodas — têm o mesmo destino, servindo o seu conteúdo, muito provavelmente, de alimento ao embrião em formação (Chun-Gang & Xiang-Yuan, 1992).
A singamia provoca a rápida libertação de moléculas repelentes que bloqueiam o crescimento de outros tubos polínicos em desenvolvimento no estilete, evitando a polispermia (Dresselhaus et al., 2016). Caso excecional, se uma ou as duas fecundações falharem, um novo tubo polínico, sob o controlo de atração da sinergídea sobrevivente (uma vez que cada evento de penetração consome obrigatoriamente uma sinergídea), pode penetrar o gametófito ♀ (Kasahara et al., 2012) — um mecanismo de segurança notável para a maximização do sucesso reprodutivo.
O endosperma é um tecido temporário que envolve e nutre o embrião durante a formação da semente, atuando de forma análoga à placenta nos animais (van Dijk, 2009). Nas sementes endospérmicas, essa função de nutrição mantém-se até à emergência das plântulas. A origem evolutiva do endosperma triploide é um dos muitos enigmas envolvendo as angiospérmicas. Foi sugerido que a semente ancestral produziria dois embriões a partir de outras tantas oosferas fecundadas; um desses embriões teria evoluído num endosperma estéril (um "gémeo altruísta") com a função exclusiva de tecido de reserva (Sargant, citado por Linkies et al., 2010). Esta discussão será retomada no Volume II.
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