3. Esporogénese e gametogénese

Microsporogénese e microgametogénese

Estames com 4 sacos polínicos (tetrasporangiados), 2 sacos por teca, é uma condição ancestral nas angiospérmicas. Secundariamente, algumas famílias têm apenas uma teca com dois sacos polínicos (e.g., Cannaceae, e Malvoideae e Bombacoideae, Malvaceae).

Os sacos polínicos são interpretados como esporângios ♂ (microsporângios) porque é no seu interior que se desenrola a microsporogénese, i.e., a formação dos esporos ♂ (micrósporos). Cada microsporócito (ou célula-mãe dos micrósporos ou do pólen; microsporocyte) sofre uma meiose e dá origem a quatro micrósporos (microspores), todos eles funcionalmente férteis. O microsporócito é diploide (2n) e os micrósporos haploides (n). Após a divisão meiótica, os micrósporos permanecem temporariamente aglomerados em tétradas (grupos de quatro). Tanto os microsporócitos como os grãos de pólen imaturos são, durante esta fase de desenvolvimento, ativamente nutridos por um tecido glandular e especializado — o tapetum —, que reveste a parede interna do lóculo do saco polínico (v. «Estrutura e função dos estames»).

Do ponto de vista ontogénico, um grão de pólen uninucleado corresponde exatamente a um micrósporo maduro. Embora os grãos de pólen se dispersem maioritariamente individualizados (mónadas), na família Ericaceae são libertados nas tétradas originais; nalgumas famílias, em grupos de dois (díadas); e, nas orquídeas e nas asclepiadáceas, aglutinados em massas compactas (polínias).

As plantas produzem uma quantidade de pólen muito superior ao número de primórdios seminais disponíveis, por razões evolutivos análogos aos que levam os animais a produzir mais espermatozoides do que óvulos: (i) sendo o pólen a estrutura móvel e os estigmas alvos físicos minúsculos, a probabilidade do encontro dos sexos está positivamente correlacionada com a abundância de grãos libertados; (ii) a seleção rigorosa de gâmetas ♂geneticamente superiores processa-se através de uma intensa competição entre os tubos polínicos no seu trajeto em direção aos primórdios seminais (v. «Competição do pólen. Seleção de gâmetas»).

A microgametogénese (diferenciação do microgametófito) nas angiospérmicas sofreu uma redução evolutiva extrema, resumindo-se a apenas duas divisões celulares. Consequentemente, o microgametófito maduro (gametófito ♂) é constituído por apenas três células (Figura 270; Figura III.1.4). Num primeiro passo, o micrósporo haploide, já protegido no interior de um invólucro resistente de esporopolenina em formação, sofre uma mitose assimétrica, originando duas células (também haploides): a célula generativa (generative cell) e a célula vegetativa (ou célula do tubo; vegetative cell), sendo esta última de dimensões consideravelmente superiores.

Em cerca de 70% das angiospérmicas, o pólen é libertado da antera ainda sexualmente imaturo, contendo apenas estas duas células (pólen bicelular). Nos restantes 30% das espécies, o pólen é libertado já com três células (pólen tricelular), dado que a célula generativa se divide mitoticamente ainda no interior da antera, dando origem a duas células espermáticas (gâmetas ♂) (Williams et al., 2014). Nos grãos de pólen libertados no estado bicelular, a divisão final da célula generativa ocorrerá mais tarde, durante o alongamento e a progressão do tubo polínico no interior do estilete da planta recetora. Independentemente do momento anatómico em que esta divisão ocorre, as células espermáticas acabam sempre por ser englobadas e transportadas no interior do citoplasma da célula vegetativa.

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Figura III.1.4 Microgametogénese. a) micrósporo maduro (grão de pólen uninucleado); b-c) estádios preparatórios da mitose do micrósporo; d) estádio de 2 células: célula vegetativa (em cima) e generativa (em baixo); e-f) célula generativa destaca-se da parede e integra-se no citoplasma da célula vegetativa; g-h) divisão da célula generativa e diferenciação dos gâmetas numa espécie de pólen tricelular; i- j) divisão da célula generativa no interior do tubo polínico numa espécie de pólen bicelular. [Maheshwari (1950).]

Megasporogénese e megagametogénese

Nas angiospérmicas, uma célula do nucelo, por regra, localizada na camada imediatamente inferior à epiderme do primórdio seminal imaturo, diferencia-se numa célula esporogénica primária, conhecida como célula arquesporial (archesporial cell). Esta célula distingue-se facilmente das restantes pelo seu tamanho, pelo citoplasma mais denso e pelo núcleo marcadamente proeminente.

Nas espécies com primórdios seminais tenuinucelados, a célula arquesporial alonga-se e polariza-se longitudinalmente, dando origem a um megasporócito (ou célula-mãe dos megásporos, megasporocyte) (Simpson, 2019). Nas angiospérmicas crassinuceladas, a célula arquesporial sofre primeiro uma mitose: a célula-filha situada no polo calazal (mais interno, oposto ao micrópilo) converte-se num megasporócito, enquanto a célula-filha mais externa se diferencia na chamada célula parietal. A proliferação da célula parietal adiciona camadas de células ao nucelo, formando-se, assim, um primórdio crassinucelado (Simpson, 2019). Esta proliferação não ocorre nos primórdios tenuinucelados.

Durante a megasporogénese, o megasporócito gera, por meiose, quatro megásporos haploides. O destino destes quatro megásporos é variável; geralmente, apenas o megásporo calazal sobrevive, degenerando os restantes três (Figura 271-C; Figura III.1.5-C). Apenas três mitoses separam o megásporo funcional do megagametófito maduro. Estão descritas mais de dez sequências de desenvolvimento do saco embrionário (gametófito ♀ ou megagametófito), i.e., de tipos de megagametogénese nas angiospérmicas (Figura 271; Figura III.1.5-C).

Como se referiu na secção «Primórdio seminal», mais de 70% das angiospérmicas apresentam um saco embrionário do tipo Polygonum, constituído por oito núcleos haploides e sete células (Figura 190, Figura 271-j; Figura III.1.5-j):

• Uma oosfera (gâmeta ♀, propriamente dito);
• Duas sinergídeas;
• Uma célula central cenocítica com dois núcleos polares);
• Três antípodas.

Nas angiospérmicas basais, o megagametófito possui apenas quatro células e quatro núcleos, uma condição interpretada evolutivamente como ancestral (Friedman & Williams, 2004). As outras variantes morfológicas descritas na bibliografia constituem elaborações evolutivas posteriores do saco embrionário tipo Polygonum, cujo detalhe ontogénico não cabe aqui desenvolver.

Figura III.1.5. Megasporogénese e megametogénese. Representação muito simplificada da diferenciação do saco embrionário tipo Polygonum no interior de um ovário. a-b) diferenciação do megasporócito; c-d) meiose do megasporócito; e-f) degeneração de 3 megásporos e sobrevivência do megásporo calazal; g-i) diferenciação do saco embrionário; j) saco embrionário tipo Polygonum maduro. [Holman & Robbins (1939).]