2. Tipos de reprodução assexuada
Tipos
Os tipos mais importantes de reprodução assexuada (ou propagação assexuada) entre as plantas terrestres são os seguintes:
- Produção de esporos: processo fundamental nos briófitos e 'pteridófitos';
- Apomixia (ou agamospermia, reprodução assexuada por semente): produção de sementes viáveis não fecundadas (sementes assexuadas) a partir de tecidos de origem maternal;
- Multiplicação vegetativa (ou propagação vegetativa): envolve apenas estruturas vegetativas, i.e., propágulos (e.g., fragmentos de caule, raiz ou folhas); resulta do abrolhamento de gemas de diferentes tipos e da diferenciação de novas raízes, por regra adventícias;
- Micropropagação: multiplicação vegetativa laboratorial orientada para a produção de clones in vitro, a partir de uma única célula vegetal somática (aproveitando a sua totipotência) ou de uma porção de tecido vegetal (explante).
Inclui-se a produção de esporos na reprodução assexuada por duas ordens de razões: (i) ainda que os esporos (meiosporos) dos briófitos e 'pteridófitos' integrem o ciclo de vida sexual das plantas, a sua génese ocorre por meiose, não envolvendo fecundação (singamia); (ii) a dispersão e a germinação dos esporos partilham características ecológicas fundamentais com a propagação assexuada, nomeadamente a capacidade de um único propágulo estabelecer um novo indivíduo autónomo e a rápida colonização de novos habitats com baixo custo energético. A produção de esporos em briófitos e 'pteridófitos' é abordada no próximo capítulo.
Para efeitos de clareza terminológica, utiliza-se o termo apomixia num sentido estrito, sinónimo de agamospermia (produção assexuada por semente), conceptualmente distinto de multiplicação vegetativa, que se dirige, exclusivamente, à regeneração a partir de estruturas vegetativas da planta. Com o mesmo, intuito evita-se a designação reprodução vegetativa.
As técnicas de micropropagação não serão discutidas neste texto.
Apomixia
A apomixia é um processo exclusivo dos espermatófitos. Ca. 0,1% das angiospérmicas de mais de 40 famílias são estritamente apomíticas ou juntam a apomixia com a produção de sementes sexuadas (Mogie, citado por van Dijk, 2009;Carman, 1997). A maioria destas espécies são herbáceas perenes das famílias Asteraceae e Poaceae. As plantas apomíticas são geralmente perenes e associam a apomixia à multiplicação por via vegetativa (e.g., por rizomas ou estolhos) (Bicknell & Koltunow, 2004).
A apomixia tem várias vantagens face à multiplicação vegetativa clássica (van Dijk, 2009): (i) envolve uma fase unicelular equivalente ao zigoto, o que aumenta a probabilidade da fixação de mutações vantajosas; (ii) restringe a transmissão de vírus para as gerações seguintes; (iii) é mais eficaz na dispersão a longa distância (pois utiliza a semente); e (iv) produz diásporos mais resistentes a condições adversas. Contudo, à semelhança da autopolinização estrita ou das plantas que se reproduzem exclusivamente por multiplicação vegetativa, a apomixia perfeita pode ser temporariamente vantajosa, mas deprime a variação genética e, a prazo, compromete a persistência das linhagens portadoras.
Conforme referido anteriormente, para recuperarem variação genética, muitas plantas autogâmicas vivem ocasionalmente eventos de alogamia — o mesmo fenómeno ocorre nas plantas apomíticas. Pela mesma razão, as plantas apomíticas exibem frequentemente mecanismos que impedem ou reduzem a incidência da autogamia (e.g., autoincompatibilidade, dioicia ou heterostilia) (Bicknell & Koltunow, 2004). O dente-de-leão pertence a um conhecido género de plantas apomíticas — Taraxacum (Asteraceae) —, comum nos relvados urbanos extratropicais. Mesmo assim, produz pólen e néctar e é ativamente visitado por insetos polinizadores. Estudos aturados vieram demonstrar que os Taraxacum produzem, pontualmente, algumas sementes sexuais (Richards, 2003). Por serem muito heterozigóticos, os indivíduos resultantes destes raros eventos sexuais podem ser morfologicamente muito distintos dos progenitores. É por esta razão que a taxonomia das plantas apomíticas é tão complexa e conflituosa.
Reconhecem-se dois tipos fundamentais de apomixia (van Dijk, 2009):
- Apomixia gametofítica (ou partenogénese);
- Apomixia esporofítica (ou embrionia adventícia / embrionia somática).
Na apomixia gametofítica, desenvolve-se um saco embrionário não reduzido (2n) a partir de um esporo não reduzido (diplosporia) ou de uma célula do nucelo (aposporia) (van Dijk, 2009). Em ambos os casos, ocorre a formação de um saco embrionário e de uma oosfera 2n. A oosfera não reduzida desempenha uma função similar à do zigoto na reprodução sexuada: dá origem a um embrião diploide, neste caso, de origem exclusivamente maternal (sem ocorrência de fecundação). A diferenciação destes embriões gametofíticos (ou embriões partenogenéticos) está estreitamente associada à poliploidia. É muito frequente tanto em monocotiledóneas como em eudicotiledóneas; e.g., roseiras (Rosa, Rosaceae), silvas (Rubus, Rosaceae), dentes-de-leão (Leontodon, Asteraceae) e numerosas gramíneas (Poaceae), entre as quais as gramíneas temperadas do género Poa e as forrageiras tropicais do género Brachiaria (Valle & Savidan, 1996). Num terceiro tipo de apomixia gametofítica — a partenogénese haploide (haploid parthenogenesis) —, diferenciam-se embriões (e plantas adultas) haploides a partir da oosfera não fecundada, sendo este um evento raro, mas com alguma importância na especiação das plantas (Hojsgaard & Hörandl, 2019).
A apomixia esporofítica envolve a diferenciação de um ou mais embriões (embriões adventícios) por semente, em substituição ou como complemento ao embrião sexual (ou embrião zigótico), a partir de células somáticas situadas em qualquer ponto do primórdio seminal, excluindo as células do saco embrionário. Estes embriões são também diploides e de origem exclusivamente maternal. Na apomixia esporofítica, ao contrário da gametofítica, não ocorre a formação préviade um gametófito e de uma oosfera. Este processo de reprodução assexuada foi identificado em cerca de 250 espécies pertencentes a mais de 50 famílias. É muito frequente nos citrinos (Citrus, Rutaceae) e nas cultivares de mangueira provenientes do sudeste asiático. Nestas plantas, uma única semente pode conter mais do que um embrião (poliembrionia) e dar origem a mais de um indivíduo (Figura 309): um dos embriões é sexual e os restantes sãoadventícios, sendo estes últimos geneticamente idênticos à planta-mãe. Os embriões adventícios são iniciados mais cedona ontogenia e, consequentemente, são maiores e dão origem a plântulas mais vigorosas do que o embrião sexuado. Em fruticultura, os embriões adventícios são geralmente usados para propagar assexuadamente porta-enxertos (uma vez que as cultivares de fruto se multiplicam sobretudo por enxertia). Os viveiristas distinguem os embriões sexuais pelo seu menor vigor e eliminam-nos manualmente, de forma a conservar a pureza genética das plantas maternais.
A ontogenia da poliembrionia nas gimnospérmicas é fundamentalmente distinta da das angiospérmicas. Divide-se em dois tipos: poliembrionia simples e poliembrionia por clivagem (Buchholz, 1926). Como veremos no ponto «Ciclo de vida das gimnospérmicas atuais» (Figura 333), nos primórdios seminais das gimnospérmicas ocorre a formação de mais de uma oosfera e, frequentemente, diferencia-se mais do que um embrião sexual (poliembrionia simples). Em algumas espécies (e.g., Pinus e Cedrus), os embriões sexuais dividem-se vegetativamente em mais do que um embrião (poliembrionia por clivagem). Em qualquer dos dois tipos, durante a maturação da semente, os embriões competem uns com os outros, sobrevivendo geralmente apenas um. Em contraste, os primórdios seminais das angiospérmicas têm apenas uma oosfera, pelo que nunca se diferencia mais do que um embrião sexuado.
Multiplicação vegetativa
A multiplicação vegetativa tem como princípio fundamental o facto de algumas células vegetais — nomeadamente as células parenquimatosas — serem totipotentes, i.e., conservarem a capacidade intrínseca de se desdiferenciarem, de retornarem a uma condição meristemática e de reconstruírem tecidos (e.g., câmbio vascular), órgãos (e.g., raízes e gemas) e, se necessário, a totalidade do corpo da planta. No início deste volume (v. «Estrutura modular das plantas. Totipotência celular»), estabeleceu-se que a totipotência celular e a facilidade com que as plantas se propagam vegetativamente (seja através de fragmentos de caules, raízes, folhas, gomos isolados ou pequenos aglomerados de células na micropropagação) são propriedades diretas e emergentes da estrutura modular das plantas.
Existem numerosos tipos de multiplicação vegetativa; os mais relevantes (bem como os respetivos subtipos e exemplos) encontram-se resumidos no Quadro 54 (Figuras 310, 312, 311 e 313). Alguns aspetos da biologia destas estruturas forampreviamente abordados nas secções «Tipos de caule (metamorfoses)» e «Bolbos e bolbilhos».
Quadro 54. Tipos de multiplicação vegetativa
| Tipo | Descrição, comentários e exemplos |
| TIPOS PRINCIPAIS | |
| Bolbos e bolbilhos | E.g., propagação por bolbos de cebolas e chalotas; propagação por bolbilhos do alho e do sisal (Agave sisalana, Asparagaceae, Agavoideae). |
| Divisão de rizomas | E.g., Iris (Iridaceae) «lírios». |
| Divisão de estolhos | E.g., morangueiro e clorofito (Chlorophytum comosum, Asparagaceae, Agavoideae). |
| Tubérculos | Com tubérculos inteiros ou divididos; e.g., batateira e inhame-da-costa (Dioscorea alata, Dioscoreaceae). |
| Estacaria | Neste tipo de propagação, destacam-se das plantas-mãe e enterram-se fragmentos (estacas) de folha, caule ou raiz, deixando uma porção variável acima e abaixo da superfície do solo. Após o enraizamento e pegamento, as estacas são transplantadas em raiz nua ou com torrão para o local definitivo (vd. subtipos abaixo). |
| Mergulhia | Na mergulhia, promove-se a formação de raízes adventícias colocando caules jovens, não destacados da planta-mãe, em contacto com o solo ou com um substrato adequado. Após o enraizamento, os caules são destacados da planta-mãe («desmamados») e transplantados para o local definitivo (vd. subtipos abaixo). |
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Pôlas radiculares (= rebentões de raiz) |
Envolve a emissão de ramos epicórmicos resultantes do abrolhamento de gomos adventícios localizados nas raízes de plantas lenhosas (root suckers). Pontualmente utilizada na perpetuação de povoamentos florestais explorados em talhadia (e.g., carvalhais de Quercus pyrenaica, Fagaceae) e na propagação de algumas espécies ornamentais (e.g., Salix [Salicaceae], Acacia melanoxylon [Fabaceae] e fiteira [Cordyline australis, Asparagaceae, Lomandroideae]). |
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Pôlas do colo ou da touça (= rebentões do colo ou da touça) |
Emissão de ramos epicórmicos provenientes do abrolhamento de gomos dormentes ou adventícios localizados no colo (pôlas do colo) ou na touça de plantas lenhosas (pôlas de touça, rebentos de touça ou rebentões de touça; stump sprouts). As touças (ou toiças) são a porção remanescente do tronco após o corte (regra geral, coincidente com a região do colo) das espécies lenhosas com regeneração vegetativa. As pôlas de touça são amplamente utilizadas na perpetuação de povoamentos florestais explorados em talhadia (e.g., carvalhais, castinçais e eucaliptais). |
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Rebentos de raiz (= rebentos radiculares) |
Emissão de lançamentos caulinares a partir de raízes (e seus fragmentos) em plantas herbáceas; e.g., três importantes infestantes na Europa: o Cirsium arvense (Asteraceae), a corriola (Convolvulus arvensis, Convolvulaceae) e o Rumex acetosella (Polygonaceae). Não existe um termo em língua portuguesa de uso perfeitamente estabelecido para este tipo de multiplicação vegetativa (conhecido em francês por drageon e em inglês por root shoot); rebento de raiz ou rebento radicular são opções razoáveis e claras. |
| Enxertia | Consiste em fazer desenvolver sobre uma parte de uma planta (cavalo, porta-enxerto ou hipobionte) uma outra parte (enxerto ou epibionte) da mesma espécie ou de outra espécie filogeneticamente próxima; e.g., enxerto de pistácio (Pistacia vera, Anacardiaceae) sobre cornalheira (P. terebinthus) ou pereira sobre marmeleiro. Nas plantas enxertadas, o sistema radicular pertence ao porta-enxerto e a parte aérea ao enxerto (ou é partilhada entre este e o cavalo). A enxertia é fácil de realizar em muitas dicotiledóneas através do contacto câmbio-câmbio, mas muito difícil nas monocotiledóneas (possível apenas através do contacto entre meristemas intercalares). O sucesso da enxertia depende fundamentalmente de um bom contacto entre os câmbios do enxerto e do cavalo. |
| TIPOS DE ESTACARIA | (Principais métodos de propagação por estaca) |
| Estacas foliares | E.g., peperómia (Peperomia caperata, Piperaceae), saintpaulia (Saintpaulia ionantha, Gesneriaceae) e sanseviéria (Sansevieria trifasciata, Asparagaceae, Nolinoideae). |
| Estacas caulinares |
O número de gomos enterrados ou emersos acima do solo varia com a espécie e a cultivar. Existem dois critérios maiores de classificação: a) Quanto ao tipo: Podem envolver ramos inteiros (tanchões) ou fragmentos de caule. Nestes últimos distinguem-se: • Estacas-simples: segmento de ramo da mesma ordem (e.g., Salix, Platanus orientalis var. acerifolia, oliveira, crisântemos, poinsétia, craveiro e mandioca); • Estacas-talão: segmento de ramo acompanhado da casca ou de parte do ramo de ordem superior onde se insere (e.g., choupo-branco, ulmeiros e teixo). b) Quanto ao atempamento: • Herbáceas: ramos do ano colhidos durante o período de crescimento vegetativo (e.g., craveiro e batata-doce); • Semilenhosas: ramos do ano colhidos próximo do final da estação de crescimento (e.g., oliveira e cacaueiro); • Lenhosas: ramos colhidos no período de repouso vegetativo (e.g., marmeleiro, videira-europeia, macieira e mandioca). |
| Estacas radiculares | E.g., divisão de raízes das dálias (Dahlia, Asteraceae). |
| TIPOS DE MERGULHIA | (Principais métodos de propagação por mergulhia) |
| Simples | Caules dobrados e enterrados, mantendo-se acima do solo alguns gomos na extremidade distal; e.g., magnólia-comum (Magnolia grandiflora, Magnoliaceae). Era o método mais usado na propagação da videira na Idade Média. |
| Invertida | Ao contrário da mergulhia simples, enterra-se no solo a extremidade distal do caule. Uso pouco frequente. |
| Total, chinesa ou cameação | Caules enterrados a todo o comprimento, ficando emersa apenas a extremidade distal. As gemas voltadas para cima dão origem a caules aéreos, formando-se raízes na face oposta. Uso pouco frequente. |
| Múltipla ou em serpentina | Um único caule, de grande dimensão, mergulhado mais do que uma vez no solo ao longo do seu comprimento. Muito usado na propagação de trepadeiras; e.g., clemátides (Clematis, Ranunculaceae) e glicínias (Wisteria sinensis, Fabaceae). |
| Amontoa | Caules (e.g., varas de uma touça) amontoados (cobertos de solo na base) sem torção artificial dos ramos. O enraizamento pode ser forçado com a aplicação de anéis de arame na base dos caules. Técnica aplicada a plantas difíceis de propagar por estaca; e.g., sobreiro (Quercus suber, Fagaceae), tílias (Tilia, Malvaceae, Tilioideae), hibiscos (Hibiscus, Malvaceae, Malvoideae) e porta-enxertos de macieira, aveleira e castanheiro. |
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Alporquia (= mergulhia aérea) |
Formação de raízes induzida através da colocação de um substrato humedecido, sustido por um plástico, pano ou vidro, em torno de um caule aéreo intacto; e.g., pitangueiras, cameleira (Camellia japonica, Theaceae), litchi e jabuticabeira. |
| TIPOS DE ENXERTIA | (Principais métodos de propagação por enxertia) |
| De encosto | União lateral de duas plantas com sistemas radiculares independentes; após o pegamento, uma delas é destacada da sua própria raiz. Correntemente praticada no meloeiro; adequada a todas as espécies que se propaguem por garfo ou por borbulha. |
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De garfo (= ramo destacado) |
Uma porção de caule (garfo), com um pequeno número de gomos, é retirada de uma planta-mãe; a extremidade proximal é, geralmente, cortada em forma de bisel e inserida num porta-enxerto; o enxerto é posteriormente envolvido por ráfia ou um substituto isolante equivalente. Muito usada na macieira, pereira, videira-europeia e no castanheiro. Existem numerosos subtipos de enxertia por garfo que não cabe aqui desenvolver (e.g., fenda simples, fenda cheia, fenda inglesa, fenda dupla, em ómega, incrustação, e de coroa ou cabeça). Geralmente realizada no final do inverno/início da primavera, pouco antes do abrolhamento. |
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De gomo (= borbulha) |
Na enxertia de borbulha (o tipo mais comum), faz-se uma incisão na casca do porta-enxerto até atingir o câmbio, em forma de T ou de T invertido. Afastam-se as duas abas libertando o câmbio e abre-se uma «janela» onde se insere um pequeno fragmento de casca contendo uma única gema (a borbulha); a zona é depois envolvida com ráfia ou fita plástica. Técnica corrente em Citrus (Rutaceae) e nas prunoídeas (Rosaceae). Outras variantes da enxertia de gomo incluem as enxertias de placa, de anel, de flauta (tradicional no castanheiro) e de gomo destacado. É obrigatoriamente realizada numa fase em que o câmbio está ativo. Nas regiões extratropicais do hemisfério Norte, as enxertias de gomo feitas antes do abrolhamento (fevereiro-março, com gomos do ano anterior) e as de maio-junho (com gomos do ano) abrolham no próprio ano; as enxertias de agosto e setembro (gomo dormente do ano) pegam, mas só abrolham na primavera do ano seguinte. |
A multiplicação vegetativa pode ser natural ou artificial, consoante resulte ou não da intervenção humana direta. Com exceção, talvez, da alporquia e das enxertias de gomo e de garfo, todos os restantes processos ocorrem com alguma frequência em condições naturais.
A multiplicação vegetativa natural é ubíqua em ecossistemas naturais e seminaturais. As plantas resultantes deste processo dispersam-se de forma menos abrangente do que através da semente, tendendo a enraizar na vizinhança imediata da planta-mãe. Em contrapartida, têm uma probabilidade muito maior de se estabelecerem com sucesso em habitats jácolonizados por plantas muito competitivas, uma vez que constroem a sua canópia rapidamente e podem, temporariamente, ser sustentadas do ponto de vista nutricional e hídrico pela planta-mãe. A multiplicação vegetativa é igualmente útil em habitats ciclicamente perturbados (por exemplo, por cheias e ventanias), uma vez que estes eventos físicos fragmentam a planta (quebrando a dominância apical), transportam e enterram os propágulos. É um padrão ecológico recorrente o facto de as plantas invasoras disporem de sistemas altamente eficientes de multiplicação vegetativa (Barrett, 2011). A enxertia natural (sem intervenção humana) de raízes é também um fenómeno comum em florestas deplantas lenhosas, tanto cultivadas como silvestres (Lev-Yadun & Sprugel, 2011).
Vejamos alguns exemplos de relevo:
As plantas pratenses estão sujeitas a uma fortíssima competição por espaço por parte dos indivíduos vizinhos, coespecíficos ou não. Os sedimentos que marginam as linhas de água europeias são um habitat de excelência para gramíneas estolhosas e rizomatosas (e.g., Cynodon dactylon), ou para eudicotiledóneas estolhosas (e.g., Vinca major, Apocynaceae), rizomatosas (e.g., Cirsium arvense, Asteraceae) e espécies que regeneram ferozmente a partir de fragmentos de raiz (e.g., Convolvulus arvensis, Convolvulaceae). Estas plantas servem-se da turbulência e da força de arrasto da água das cheias para fragmentar e disseminar os seus propágulos a jusante. O estorno (Ammophila arenaria) adota uma estratégia similar perante a dinâmica da areia nas dunas primárias. Pela mesma razão ecológica, muitas árvores e arbustos ripícolas (que habitam as margens dos rios) enraízam facilmente por estaca; e.g., os salgueiros (Salix) e os choupos (Populus) na região Holártica, e as figueiras (Ficus) na África tropical. Os morangueiros-silvestres (Fragaria vesca, Rosaceae) espraiam-se rapidamente pelas clareiras dos bosques em busca da luz, com a ajuda de estolhos que enraízam nos nós. As silvas (Rubus, Rosaceae) e a rodeira (Rhododendron ponticum, Ericaceae) conquistam o espaço de forma idêntica por mergulhia apical. Até mesmo uma das mais agressivas plantas invasoras do arquipélago dos Açores, a hortênsia (Hydrangea macrophylla, Hydrangeaceae), tira partido das tempestades: fragmenta-se pela ação do vento em pequenas estacas de facílimo enraizamento no solo húmido (Figura 299-A).