12. Dormência, quiescência e germinação da semente

Tipos e vantagens da dormência

A redução do teor de água no final da ontogénese das sementes ortodoxas força a entrada da semente em quiescência ou em dormência. Quiescência não é sinónimo de dormência (Considine & Considine, 2016). As sementes dormentes, ao contrário das sementes não-dormentes (também chamadas quiescentes, latentes ou ecodormentes), são incapazes de germinar mesmo quando submetidas a uma combinação ideal de fatores ambientais (vd. conceitos em «Quiescência e dormência dos gomos»).

O recorde absoluto de preservação de viabilidade celular num diásporo é detido por material de Silene stenophylla (Caryophyllaceae) com cerca de 32 000 anos, recuperado no permafrost (solo permanentemente congelado) siberiano em 2007. As plantas adultas foram obtidas a partir da cultura in vitro de tecidos retirados de frutos imaturos preservados no gelo (Yashina et al., 2012).

Consoante o momento em que se inicia o bloqueio à germinação, a dormência pode classificar-se em (Finch-Savage & Leubner-Metzger, 2006):

• Dormência primária: sementes dormentes no momento em que são disseminadas da planta-mãe;
• Dormência secundária: dormência adquirida após a disseminação, em resposta à exposição a condições ambientais indutoras.

A dormência imposta pelas estruturas de revestimento (incluindo a presença de inibidores químicos no tegumento) designa-se, genericamente, por dormência exógena. Em contraste, a dormência endógena está intimamente relacionada com o embrião ou com o endosperma.

De acordo com as estatísticas de Baskin & Baskin (2014), cerca de 70% dos espermatófitos dispersam sementes dormentes. A ausência de dormência (restantes 30%) é mais frequente em árvores do bioma de floresta equatorial — onde as condições ambientais favoráveis à germinação são constantes — e em plantas pioneiras, adaptadas a germinar rapidamente em espaços perturbados e abertos. O número de espécies com sementes dormentes aumenta significativamente com a sazonalidade climática e, necessariamente, com o aumento da latitude (Baskin & Baskin, 2014). De facto, a maioria das sementes das árvores, coníferas e folhosas, de climas temperados e mediterrânicos têm dormência fisiológica e têm de ser estratificadas em viveiro para germinarem.

A dormência das sementes é tradicionalmente classificada em cinco grandes tipos (Quadro I.A.12.1). A dormência fisiológica é amplamente predominante (45% das espécies). A dormência física (ca. 15% do total) é muito comum, por exemplo, entre as leguminosas. Devido a restrições filogenéticas, este tipo de dormência está totalmente ausente nas gimnospérmicas (que, por regra, apresentam dormência fisiológica). As plantas com dormências morfológica e morfofisiológica representam, no seu conjunto, 9 a 10% do total global. A dormência combinada, por sua vez, é a mais rara (< 1%).

Quadro I.A.12.1. Tipos de dormência

Tipo	Mecanismos e exemplos
Dormência física (physical dormancy)	Dormência imposta pela impermeabilidade do tegumento e/ou do fruto, que inibe a absorção de água e as trocas gasosas com o exterior, ou constrange mecanicamente o embrião (dormência mecânica), impedindo a extrusão da radícula e da plúmula. Exemplos: Anacardiaceae, Bombacaceae, Cannaceae, Cistaceae, Cucurbitaceae, Malvaceae, muitas Fabaceae e Sapindaceae. Ausente nas gimnospérmicas.
Dormência fisiológica (physiological dormancy)	Bloqueio com origem na presença de inibidores químicos (e.g., ácido abscísico), na expressão repressiva de determinados genes ou na ausência de promotores da germinação (e.g., giberelinas). É o tipo dominante nas gimnospérmicas e angiospérmicas. Exemplos: Comum nas Poaceae, Brassicaceae, Rosaceae, Amaranthaceae, Lamiaceae e Asteraceae.
Dormência morfológica (morphological dormancy)	Dormência primária causada pela imaturidade anatómica do embrião no momento da dispersão (o embrião precisa de tempo para crescer na semente antes de germinar). Exemplos: Comum nas Apiaceae, Araceae, Liliaceae, Magnoliaceae e Ranunculaceae.
Dormência morfofisiológica (morphophysiological dormancy)	Associa a imaturidade anatómica do embrião com mecanismos inibidores fisiológicos. Tipo comparativamente menos frequente.
Dormência combinada (combinational dormancy)	Combina, em simultâneo, a dormência física (tegumento impermeável) com a dormência fisiológica (embrião dormente). Exemplos: trevo-subterrâneo (Trifolium subterraneum, Fabaceae). Incomum.

A evolução da dormência da semente — e da planta como um todo — permitiu a ocupação de habitats que, de outro modo, seriam ecologicamente letais. A dormência aporta três grandes vantagens adaptativas:

• Evita a germinação da semente em períodos meteorologicamente desfavoráveis ao estabelecimento da plântula (e.g., geadas severas ou secas extremas);
• Permite a formação e manutenção de um banco de sementes (seed bank) viáveis no solo, servindo como uma “apólice de seguro” demográfica caso as plantas germinadas no período favorável sejam dizimadas (por eventos meteorológicos anómalos, doenças ou herbivoria) antes de se conseguirem reproduzir;
• Alarga a janela temporal disponível para a dispersão das sementes, aumentando a probabilidade de sucesso da dispersão a longa distância e de encontro de um microssítio favorável.

Em contexto agronómico, a maior parte das plantas cultivadas propagadas por semente foi artificialmente selecionada pelo ser humano para germinar rápida e sincronicamente, produzindo, para isso, sementes não dormentes ou de dormência efémera. Algumas plantas pratenses melhoradas (sobretudo as leguminosas forrageiras) apresentam, no entanto, uma acentuada dormência física (as chamadas sementes duras). Neste caso, os melhoradores optaram por reter esta característica ancestral porque a dormência resguarda as cultivares melhoradas das «falsas partidas» favorecendo a sua persistência no agroecossistema pastagem (v. Quadro ????).

Quebra de dormência

Tipos de quebra de dormência

A quebra da dormência fisiológica em condições naturais envolve, consoante o genótipo, isoladamente ou em diferentes combinações: a exposição a temperaturas elevadas ou baixas; a exposição à luz ou à falta dela; a presença de fumo; um aumento da concentração de O₂ ou de CO₂ na atmosfera do solo; a lixiviação (arrastamento) de inibidores concentrados no tegumento pela ação da água da chuva; ou ainda a exposição prolongada a um ambiente seco e quente (fenómeno de pós-maturação ou after-ripening).

A inibição da germinação na dormência morfológica é de curta duração, porque o embrião apenas precisa de tempo para maturar estruturalmente no interior da semente. Em condições de campo, as dormências fisiológica e morfofisiológica são substancialmente mais prolongadas do que a dormência morfológica. Refira-se que as sementes com embriões rudimentares, como acontece nas Ericaceae e Orchidaceae, não cabem estritamente no conceito de dormência morfológica porque precisam de estímulos ambientais e simbióticos particulares para germinar, temática que não será desenvolvida neste texto (vd. Finch-Savage & Leubner-Metzger, 2006). A dormência morfofisiológica é incomum e particularmente difícil de quebrar, também não sendo aqui aprofundada. 

A duração da dormência física é altamente variável. A sua quebra depende da permeabilização do tegumento à água, a qual pode ser alcançada, consoante as espécies, pela exposição a temperaturas elevadas ou baixas, flutuações acentuadas de temperatura, ciclos de congelação/descongelação, fogo, secura e/ou a passagem pelo trato digestivo de animais (escarificação química e mecânica). O fator tempo, por si só, vai enfraquecendo o controlo do tegumento sobre a germinação, acabando por promover a transição das sementes dormentes para um estado de mera quiescência. Nos outros tipos de dormência ocorre uma dinâmica similar.

Vejamos alguns exemplos concretos, agronómicos e não agronómicos.

Estratificação e resposta à temperatura

Nos climas extratropicais, boa parte das plantas anuais de outono-inverno demonstra uma dormência de tipo fisiológico que é quebrada por temperaturas estivais elevadas (ou, pelo menos, não muito frias). Em contraste, as sementes das plantas anuais de germinação primaveril precisam de ser submetidas ao frio invernal para germinarem na primavera do ano seguinte à sua formação (Baskin & Baskin, 2014).

As sementes das rosáceas temperadas arbóreas (e.g., macieira ou cerejeira) e de muitas outras plantas lenhosas extratropicais são rotineiramente estratificadas antes da sementeira em viveiro; i.e., para conseguirem germinar ou simplesmente para incrementar as taxas de germinação e a homogeneidade das plântulas, têm de ser expostas artificialmente ao frio (0 a 10 °C) em condições de elevada humidade durante um período variável de tempo, simulando o inverno rigoroso.

Fotoblastismo

A resposta das sementes à luz é outro mecanismo ecológico frequente para prevenir a germinação em microssítios ou períodos do ano desfavoráveis. As sementes fotoblásticas positivas (positive photoblastic seeds) requerem obrigatoriamente luz para germinar. Este tipo de dormência fisiológica é extremamente frequente em plantas anuais de sementes pequenas (como muitas infestantes e herbáceas pratenses). Devido ao seu reduzido calibre, estas sementes são facilmente deslocadas para camadas demasiado profundas do perfil do solo (a partir das quais é energeticamente impossível germinar e emergir com sucesso), arrastadas pelo pisoteio de animais, pela mobilização agrícola do solo ou pela contração e expansão da terra em consequência dos ciclos de humedecimento/secagem e de congelamento/descongelamento (frost heaving).

A dependência de um sensor de luz endógeno (os fitocromos) foi a elegante solução evolutiva encontrada para aumentar a probabilidade de as plântulas alcançarem a superfície e, em simultâneo, garantir a conservação de um banco de sementes estável no solo. As sementes fotoblásticas positivas não germinam às escuras. Para quebrar a sua dormência, podem ser suficientes curtos períodos de exposição luminosa ou intensidades de radiação muito baixas (e.g., o luar ou até a luz de uma noite estrelada). A luz do sol penetra apenas alguns milímetros abaixo da superfície do solo (cerca de 2 a 3 mm, a profundidade exata e ideal para sementes pequenas), penetrando tanto mais profundamente quanto mais abundantes foremas partículas de quartzo e mais arenosa for a textura do solo (Fenner & Thompson, 2004). Algumas destas espécies possuem um mecanismo de segurança adicional: a exposição direta e prolongada ao sol tem um efeito inverso (intensifica a dormência), evitando assim a germinação suicida na superfície de um solo nu e escaldante (fotoblastismo negativo). As sementes com resposta (positiva ou negativa) à luz parecem ser dominantes nas comunidades arbustivas e herbáceas mediterrânicas (Luna & Moreno, 2009).

Antes da introdução dos herbicidas de síntese, a preparação do solo para a cultura dos cereais nas regiões de clima mediterrânico seguia as práticas ancestrais da agricultura clássica grega e romana. Faziam-se duas ou três mobilizações com arado: a primeira (a decrua) no final do inverno, e a vima na primavera. Estas operações eram complementadas, se necessário, por uma outra de preparação da cama da semente no outono (Aguiar & Azevedo, 2012). A manutenção da superfície do solo na vinha e nos pomares seguia um calendário similar. A decrua eliminava mecanicamente as infestantes germinadas durante o outono antes de produzirem nova semente, e, crucialmente, estimulava a germinação de uma nova vaga através da exposição à luz de camadas de solo previamente mantidas às escuras. Recorde-se que algumas espécies fotoblásticas têm de experimentar um período de escuridão para se tornarem, posteriormente, sensíveis ao estímulo da luz (Milberg & Andersson, 1997). A vima tinha por função destruir esta segunda vaga de infestantes recém-germinadas. Duas mobilizações na altura e na profundidade certas eram essenciais para controlar os estragos causados pela competição num sistema de agricultura já de si pouco produtivo.

Sementes duras

Muitas leguminosas, sobretudo espécies pratenses e árvores de origem tropical, produzem uma percentagem significativa de sementes com dormência física (as chamadas sementes duras). Nestas sementes, a impermeabilidade do tegumento impede a absorção da água e inibe a germinação por períodos que variam de poucas semanas a muitos anos. A dormência física é um mecanismo de evasão particularmente apropriado para territórios com uma estação seca pronunciada (e.g., ecossistemas mediterrânicos e savanas tropicais), evitando que as sementes enterradas no solo germinem ingloriamente com uma chuvada ocasional e atípica de verão, cuja humidade residual seria insuficiente para o posterior sustento da plântula (falsas partidas).

Em condições naturais, as sementes duras precisam de atravessar o trato digestivo de um herbívoro ou de serem sujeitas a temperaturas ambientais extremas para germinarem. Na agricultura e silvicultura, a submersão em água quente, ou por vezes fervente, é um tratamento padrão na reprodução destas espécies em viveiro (Figura 306). A escarificação das sementes pode também ser realizada artificialmente através de métodos mecânicos (abrasão com areia ou lixa) ou químicos (submersão em soluções ácidas).

O fogo atua como um poderoso agente natural de escarificação térmica. As sementes em dormência física das estevas (Cistus, Cistaceae) germinam rapidamente em massa após uma queimada porque o seu tegumento fendilha pela ação do fogo. Esta característica ecofisiológica contribui decisivamente para explicar a sua extraordinária abundância nas terras baixas da Península Ibérica ciclicamente percorridas pelo fogo (Moreira et al., 2010). Numa ótica química, as sementes de oliveira (onde a dormência é imposta pelo endocarpo duro) são frequentemente escarificadas em viveiro através do tratamento com uma solução arrefecida de soda cáustica para saponificar as gorduras que impregnam e impermeabilizam o caroço.

Quebra de dormência induzida pelo fumo

Nos ecossistemas propensos a incêndios sazonais — como a bacia do Mediterrâneo, o fynbos na África do Sul e o chaparral na Califórnia —, é frequente as plantas dependerem do estímulo do fogo para regenerarem por semente. Embora algumas sementes possuam uma dormência física e respondam diretamente ao calor irradiado pelas chamas (v. sementes duras de Cistus na secção anterior), a maioria das sementes nestes habitats demonstra uma dormência de tipo fisiológico, cuja quebra depende de um outro estímulo: o fumo. Mais concretamente, a germinação é ativada por um grupo peculiar de moléculas orgânicas hidrossolúveis (facilmente transportadas ao longo do perfil do solo pela chuva) com ação reguladora do crescimento vegetal, conhecidas por karrikinas (Flematti et al., 2004).

Ecologicamente, os constituintes do fumo funcionam como um sinal químico fiável para o banco de sementes. O fumo "informa" a semente de que a vegetação circundante foi consumida pelas chamas e de que as plântulas têm à sua disposição um ambiente soalheiro, livre da competição por água e luz e com um solo recém-fertilizado pelos minerais das cinzas. Atualmente, utilizam-se extratos aquosos de fumo ("água de fumo"; smoke-water), bem como karrikinas sintetizadas em laboratório, como agentes de pré-condicionamento (seed priming) na propagação por semente de espécies de difícil germinação, na restauração ecológica e no estímulo do vigor germinativo de sementes agrícolas e hortícolas (Kępczyński & Kępczyńska, 2023).

Dormência combinada

Embora muitas plantas associem diferentes mecanismos de inibição (como a imaturidade do embrião com fatores fisiológicos), a dormência combinada — a reunião das dormências física e fisiológica — é incomum na natureza. O trevo-subterrâneo é um excelente exemplo operacional das complexidades da dormência combinada (Caixa I.A.12.1). Contudo, depender de um sistema duplo e sequencial de sinais ambientais envolve riscos evidentes. Esta sofisticada estratégia evolutiva acabou por ficar restrita a linhagens filogenéticas muito particulares (como algumas leguminosas e cistáceas), adaptadas a ambientes ecológicos imprevisíveis em que o recrutamento das plântulas depende de uma combinação precisa de condições ambientais (Baskin & Baskin, 2014).

Caixa I.A.12.1. Dormência combinada na semente do trevo-subterrâneo 

O trevo-subterrâneo (Trifolium subterraneum), uma espécie-chave das pastagens semeadas de sequeiro nas regiões de clima mediterrânico, reúne numa só planta uma enorme complexidade de mecanismos de dormência (dormência combinada) e de quebra de dormência (Smetham, 2003). As cultivares comerciais desta espécie produzem uma elevadíssima percentagem de sementes duras, geralmente superior a 80% no início do verão (Figura 197-B). A quebra da dormência física (medida pela redução progressiva da percentagem de sementes duras) é favorecida por variações acentuadas da temperatura diária ao nível do solo. Os ciclos diários contínuos de contração e expansão térmica dos tecidos geram microfendas no tegumento da semente que, por sua vez, facilitarão a embebição e a germinação futuras. A exposição a temperaturas diurnas elevadas no solo, frequentemente acima dos 50 a 60 °C no pico do estio, é particularmente eficiente na quebra da dormência física. Por conseguinte, a remoção mecânica ou o pastoreio intensivo da biomassa pratense seca durante o verão reduz o ensombramento, incrementa a temperatura diária a que estão expostas as sementes na superfície do solo e, consequentemente, diminui drasticamente o número de sementes duras no final do verão e início do outono. Inversamente, o enterramento profundo das sementes tem um efeito protetor e prolonga a dureza. Contudo, as sementes de trevo-subterrâneo somam a esta dormência física uma dormência fisiológica adicional, governada pelos teores de CO₂ no solo, pela temperatura e pela presença de inibidores químicos no tegumento. Baixos teores de CO₂ na atmosfera do solo e temperaturas superiores a 20 °C mantêm e prolongam ativamente a dormência fisiológica. Chegado o período húmido outonal, a atividade biológica (microbiana e radicular) do solo recrudesce e o teor de CO₂ na atmosfera do perfil do solo sobe; simultaneamente, a temperatura desce e a água da chuva lixivia os inibidores hidrossolúveis acumulados no tegumento. O resultado? As sementes com o tegumento já fendilhado pelos calores do verão germinam em massa e em perfeita sincronia. As dormências física e fisiológica desempenham assim um papel-chave na regulação do ciclo biológico desta forrageira,porque blindam a planta contra o risco de germinações precoces indesejadas. A germinação estival das sementes em consequência de uma trovoada atípica (as chamadas «falsas partidas»), por exemplo, representa um enorme risco, pois, nesta altura do ano, as plântulas terão pela frente, com grande probabilidade, um longo e letal período quente e seco. A morte massiva destas plântulas no verão esgota o banco de sementes, prejudica as emergências no outono e compromete a persistência da pastagem a longo prazo. É por esta razão que a dormência física prolongada serve para lidar com as flutuações meteorológicas interanuais, garantindo um banco de sementes sustentável. Como consequência agronómica, a produção e retenção de sementes duras é uma característica positivamente selecionada pelos melhoradores de plantas: quanto maior for a probabilidade de ocorrerem chuvas extemporâneas a meio do verão numa determinada região, maior deve ser a percentagem genética de sementes duras das cultivares de trevo semeadas.

Pós-maturação nas gramíneas

Na família Poaceae (gramíneas), a intensidade da dormência fisiológica e a proporção de sementes dormentes variam com a espécie, com a posição das sementes na inflorescência, com a temperatura durante a maturação e com o stresseambiental vivenciado pela planta-mãe. A quebra da dormência das cariopses nos cereais de outono-inverno é alcançada de forma natural e progressiva após um período de armazenamento num ambiente seco à temperatura ambiente (um fenómeno ecofisiológico designado por pós-maturação ou after-ripening), ou através da embebição em água sob temperaturas relativamente baixas (estratificação) (Baskin & Baskin, 2014).

Nas sementes de gramíneas silvestres não domesticadas, quanto mais longo e quente for o período de dormência (ou quiescência) imposto no solo pela falta de humidade durante o estio, mais enérgica e sincrónica será a germinação com a chegada das primeiras chuvas outonais. Adicionalmente, a remoção mecânica ou a degradação natural das peças bracteolares que envolvem a semente (as glumelas) favorece significativamente a germinação em algumas espécies, como é o caso do balanco (Avena fatua) (Hsiao et al., 1983).

Germinação da semente

A germinação pode ser entendida como a retoma do crescimento do embrião de uma semente madura. Para os fisiologistas vegetais, a germinação começa com a embebição da semente e termina com a emissão da radícula; em agronomia, o conceito de germinação estende-se até à emergência da planta acima da superfície do solo.

Como referido no ponto anterior, as sementes dormentes só germinam se a dormência for ativamente quebrada. As sementes quiescentes necessitam apenas de uma combinação apropriada de água, temperatura e oxigénio para germinar. As condições ambientais ótimas para a germinação das sementes quiescentes são determinadas pelo genótipo: variam de espécie para espécie, ou mesmo entre cultivares ou proveniências da mesma espécie.

As sementes não germinam sem água, mas água a mais impede a difusão do O₂, aumenta a concentração de CO₂ no solo(um inibidor frequente da germinação) e favorece o ataque de fungos e bactérias. As plantas aquáticas, pelo contrário, germinam geralmente submergidas em água. A luz deprime ou inibe a germinação de muitas sementes (e.g., grande parte das árvores de fruto). O pH do solo também influencia a germinação da semente — a experiência mostra que a regeneração por semente de plantas acidófilas e calcícolas é extremamente sensível a este fator.

A taxa de germinação das sementes — o número de sementes germinadas por unidade de tempo, geralmente expressa em percentagem — varia com a temperatura. Por norma, as plantas extratropicais germinam com temperaturas mais baixas do que as plantas tropicais. Em agricultura, quanto mais pequenas forem as sementes, menor deve ser a profundidade de sementeira e mais importante se torna o esmiuçamento da camada de solo onde se encontram (a "cama da semente", na terminologia agronómica), de modo a garantir um contacto estreito e capilar entre as partículas de terra e a semente. A formação de uma crosta superficial no solo pela ação mecânica da chuva, sobretudo nos solos de textura fina, é uma importante causa de germinações deficientes em muitas culturas agrícolas (e.g., milho-graúdo e feijoeiro).

Todos os eventos ocorridos ao nível da semente durante a germinação estão estreitamente coordenados. A germinação principia com a embebição em água (ou humectação) da semente; segue-se o aumento do volume do embrião, a ativação dos meristemas embrionários e a mobilização das reservas acumuladas nos cotilédones ou em tecidos de reserva em direção ao eixo embrionário. O embrião, ao aumentar de volume, pressiona os tecidos envolventes (como o endosperma e o tegumento), que acabam por se romper. Guiada por um geotropismo positivo, a raiz primária emerge da semente, geralmente pelo micrópilo, e afunda-se no solo. No extremo oposto, o meristema caulinar tem um geotropismo negativo e produz o caule e as folhas. O alongamento dos primeiros entrenós caulinares encaminha a plúmula para a superfície do solo.

Nas espécies de germinação epígea, os cotilédones são arrastados para fora do solo pelo alongamento do hipocótilo. Nas sementes de germinação hipógea, o entrenó hipocotilar alonga-se muito pouco e os cotilédones permanecem enterrados (ou nivelados à superfície do solo). Apresentam germinação epígea o feijão-comum, as couves, a macieira, a pereira, a cerejeira, a oliveira e os cafeeiros; em contraste, os cereais, o pessegueiro, a amendoeira, a mangueira e os citrinos são tendencialmente hipógeos. A manifestação visual das plântulas à superfície do solo designa-se por emergência. São plântulas as plantas recém-germinadas que ainda apresentam os cotilédones; depois da queda (abcisão) dos cotilédones, diz-se que são plantas jovens (L. Caixinhas, com. pess.).

A oposição entre as germinações epígeas e hipógeas envolve um interessante trade-off evolutivo. Os cotilédones epígeos tornam-se fotossintéticos (verdes), contribuindo ativamente com fotoassimilados para a plântula, e as suas reservas estão fisicamente próximas dos meristemas apicais caulinares. Em contrapartida, a exposição aumenta significativamente os riscos de herbivoria, uma vez que estas estruturas são ricas em nutrientes e energia. A agravar, o atrito com as partículas de solo ou com crostas superficiais durante a emergência (como se refere adiante ao feijoeiro) pode fraturar o eixo embrionário ou arrancar os cotilédones da plântula. As plântulas com germinação hipógea, pelo contrário, crescem inicialmente mais devagar, mas mantêm os seus cotilédones (e as respetivas reservas) resguardados no solo. Se a canópia recém-formada for consumida por um herbívoro ou destruída por uma geada tardia, as reservas subterrâneas permitem à planta voltar a rebentar. Admite-se que a germinação epígea é mais vantajosa em habitats abertos e soalheiros (onde o crescimento rápido é crucial), enquanto a germinação hipógea é ecologicamente mais adequada ao sub-bosque florestal sombrio ou a ecossistemas com elevada pressão de herbivoria (Kitajima, 1996).

A germinação implica a desorganização da proteção física conferida ao embrião pelas estruturas da semente, em particular pelo tegumento. A reativação do catabolismo aumenta o consumo de energia e reduz a relação C/N (carbono/azoto) na semente. Caso existam, verifica-se uma diminuição da concentração de substâncias químicas de defesa contra a herbivoria(e.g., os alcaloides quinolizidínicos das sementes dos tremoceiros, Lupinus, Fabaceae). A germinação das sementes é, portanto, um período particularmente sensível e vulnerável do ciclo de vida das plantas — a competição com as plantas vizinhas, os agentes patogénicos ou a herbivoria podem causar taxas de mortalidade altíssimas, quer em populações naturais, quer nos agroecossistemas.

As reservas das sementes suportam a germinação, a emergência e a diferenciação das primeiras folhas verdadeiras. As sementes sem reservas — as microssementes — adquirem energia parasitando plantas (plantas parasitas, e.g.,lorantáceas) ou fungos (plantas micoparasitas, e.g., orquídeas). Em condições naturais, as microssementes não germinam sem a presença do hospedeiro (Harper et al., 1970; Eriksson & Kainulainen, 2011), razão pela qual são tão difíceis de propagar. A sementeira em vaso, na proximidade imediata da planta-mãe, é o processo tradicional mais prático de propagar orquídeas por semente. Em alternativa, a sementeira pode ser feita em turfa junto com pedaços de raiz de plantas da mesma espécie, de forma a inocular o substrato com os fungos simbiontes essenciais. Estas técnicas clássicas são pouco eficientes, ou mesmo impossíveis de aplicar a muitas espécies. Comercialmente, a propagação de orquídeas por semente é hoje realizada in vitro em meios de cultura enriquecidos.

Dada a impossibilidade de realizar uma revisão exaustiva da diversidade morfofuncional (ecomorfológica) da germinação nas angiospérmicas, as Caixas I.A.12.2. e I.A.12.3. resumem as características de duas espécies clássicas: o milho-graúdo (Zea mays) e o feijoeiro-comum (Phaseolus vulgaris) (Figura 307). Estas espécies servem de modelo para duas das mais importantes famílias de plantas cultivadas — as gramíneas e as leguminosas, respetivamente.

Caixa I.A.12.2. Semente e germinação nas gramíneas: o exemplo do milho-graúdo 

A germinação no milho-graúdo principia com uma rápida embebição de água. As sementes (cariópses) têm de absorver pelo menos 30% do seu peso em água para que a germinação possa prosseguir (Nielsen, 2014). Após um sinal hormonal emitido pelo embrião, a camada de aleurona produz enzimas capazes de desdobrar o amido. Começa então a mobilização dos nutrientes do endosperma para o embrião, mediada pelo escutelo, seguida da divisão e do alongamento das células com capacidade meristemática. O milho-graúdo é uma espécie de germinação hipógea: a semente permanece inumada no solo. Em condições ideais, a coleorriza emerge da base da semente poucos dias depois a embebição, protegendo temporariamente a radícula no interior. No mesmo dia (ou vários dias depois, em solos frios), a raiz primária (primary root) irrompe pela coleorriza. Em seguida, emerge um número variável de raízes seminais laterais (geralmente duas; lateral seminal roots), em conjunto com o coleóptilo. Embora previamente diferenciadas no embrião, as raízes seminais laterais têm uma origem adventícia no nó do escutelo (Golan et al., 2018). Estas raízes embrionárias estão ausentes em muitas espécies de gramíneas; não se desenvolvem no arroz, por exemplo, mas oscilam entre duas a cinco no trigo. A duração funcional do sistema radicular seminal (raiz primária + raízes seminais laterais; seminal root system) das gramíneas varia de poucas semanas a vários meses, consoante as espécies (durando, inclusive, todo o ciclo de vida em algumas espécies anuais). O coleóptilo protege a plúmula durante o seu percurso ascendente no solo. O entrenó que liga o coleóptilo à semente — o mesocótilo — alonga-se significativamente nas sementes muito enterradas, empurrando o nó do coleóptilo em direção à superfície do solo. O comprimento máximo do coleóptilo e do mesocótilo, bem como a profundidade máxima a partir da qual uma semente é capaz de emergir, estão diretamente relacionados com a quantidade de reservas armazenadas no endosperma (ou seja, dependem do peso/calibre da semente). O milho, sendo uma semente grande, pode ser semeado até 7 cm de profundidade. Em condições ótimas, o intervalo entre a sementeira e a emergência ronda uma semana. Atingida a superfície do solo, o coleóptilo cessa de se alongar, rompe-se na extremidade e, do seu interior, emerge a primeira folha verde (Figura 307-A). Esgotadas as reservas, o que resta da semente senesce e acaba por se destacar da planta, no interior do solo. Cerca de 10 dias após o início da germinação, despontam raízes adventícias no nó do coleóptilo e, progressivamente, nos restantes nós subterrâneos que se lhe seguem (Nielsen, 2014). Estas raízes constituirão o sistema radicular definitivo da planta jovem e adulta de milho-graúdo, porque tanto a raiz primária como as raízes seminais laterais acabam por senescer e morrer. No entanto, no milho-graúdo, as raízes seminais desempenham um papel determinante na absorção de água durante uma fase crítica e significativa do ciclo de vida inicial da espécie (Navara, 1987). As robustas raízes-escora formar-se-ão apenas cerca de 6 semanas após a germinação, inseridas nos primeiros nós aéreos do caule (Feldman, citado por Hochholdinger et al., 2004).

Caixa I.A.12.3. Semente e germinação nas leguminosas: o exemplo do feijoeiro-comum 

As leguminosas exigem consideravelmente mais água no solo para germinar do que as gramíneas, e a sua embebição é mais lenta. Geralmente, 1 a 2 semanas separam a sementeira da emergência. Por isso, na horticultura familiar, é prática comum mergulhar as sementes em água durante algumas horas (geralmente 1 dia) antes da sementeira, para acelerar a embebição e aumentar a taxa de emergência. O feijoeiro-comum tem uma germinação epígea, embora muitas outras leguminosas sejam hipógeas (como a ervilheira e a fava). O sistema radicular é do tipo aprumado, estando a raiz principal já perfeitamente diferenciada na semente. As raízes secundárias são pós-embrionárias, diferenciando-se lateralmente a partir da raiz primária. O alongamento do hipocótilo sucede à emergência da raiz. Numa fase inicial de crescimento subterrâneo, o hipocótilo alonga-se e arqueia-se acentuadamente, formando um arco hipocotilar. O arco protege o delicado meristema apical da plúmula de eventuais danos mecânicos causados pelo atrito com as partículas do solo. Quando este arco atinge a superfície, sob a influência do estímulo da luz, apruma-se, arrastando  os cotilédones e a plúmula para fora do solo. Atingidas a superfície e a luz, os cotilédones assumem temporariamente a função fotossintética antes de senescerem e caírem. Noutras Fabaceae, como os tremoceiros (Lupinus), os cotilédones tornam-se verdadeiras folhas de reserva e continuam totalmente funcionais e fotossintéticos até ao princípio da primavera (Figura 6). A germinação epígea do feijoeiro-comum, sobretudo em solos de textura fina que formam crosta, é frequentemente irregular; com facilidade, os cotilédones sofrem danos mecânicos ou soltam-se no trajeto a caminho da superfície (embora um único cotilédone intacto seja suficiente para a plântula sobreviver). Para obviar a este problema, tradicionalmente semeiam-se 2 a 4 sementes por covacho (a chamada sementeira a golpes; Figura 308), ou semeia-se densamente em linha para posterior desbaste. Nas plântulas de feijoeiro recém-emergidas, sobressaem primeiramente duas grandes folhas primordiais simples e opostas. Depois de uma curta paragem fisiológica, o crescimento é retomado e o meristema apical começa a diferenciar as típicas folhas definitivas (nomofilos) compostas e alternas.