11. Dispersão

Vantagens e desvantagens da dispersão

A diversidade e complexidade dos mecanismos de dispersão das angiospérmicas não têm equivalente nas restantes plantas terrestres. Esta constatação é, por si só, uma forte evidência de que a dispersão a longa distância de diásporos e propágulos é evolutivamente vantajosa. A dispersão para longe dos indivíduos parentais incrementa o sucesso reprodutivo das plantas por quatro causas maiores:

• Permite a fuga a microssítios com os recursos esgotados (e.g., nutrientes), excessivamente ensombrados ou com uma elevada concentração de substâncias alelopáticas;
• Permite a fuga a habitats com uma grande carga de agentes patogénicos, pragas ou uma forte pressão de herbivoria;
• Reduz os riscos de endogamia nas plantas alogâmicas;
• Permite a colonização de áreas de habitat não ocupadas, adequadas à germinação das sementes e ao recrutamento de plântulas (seedling recruitment).

Em resumo, longe dos indivíduos parentais existem, potencialmente, sítios seguros (safe sites) desocupados, livres de doenças, pragas, herbívoros e competidores, e ricos em recursos. Os descendentes que forem capazes de os descobrir, prosperarão. Muitos estudos teóricos e empíricos demonstram que a polinização e a dispersão a longas distâncias estão associadas a níveis superiores de heterozigotia e a menores riscos de endogamia (e.g., Turner et al., 1982).

Em alguns casos, a dispersão sintoniza temporalmente a germinação com as condições ambientais propícias — outra vantagem fundamental. Um exemplo: nas plantas ombrocóricas (dispersas pela chuva) de ecologias mediterrânicas (e.g., numerosas gramíneas anuais) ou dos semidesertos e desertos tropicais (e.g., muitas Aizoaceae do Sudoeste de África), as sementes soltam-se da planta-mãe e dispersam-se exclusivamente pela ação mecânica das gotas da chuva. Como a chuva é um evento pouco frequente, mas determinante para o sucesso da germinação e do recrutamento de plântulas, a elevação dos diásporos acima do solo e a proteção conferida pelo fruto (ou pelas estruturas das inflorescências) durante os longos períodos de secura são altamente vantajosas. Esta estratégia afasta as sementes do inóculo de parasitas e de certos fitófagos, reduzindo também o risco de germinações inconsequentes (falsas partidas) em eventos fugazes de precipitação ou quando chega o orvalho (Parolin, 2006).

No entanto, a dispersão tem custos. Por exemplo, os frutos carnudos são metabolicamente caros de produzir e a dispersão a longa distância, em vez de oferecer um habitat ideal (o «Éden» ecológico), pode conduzir os diásporos ao desastre e à morte (vd. Bonte et al., 2011). A dispersão a curta distância é muito vantajosa nas plantas hiperespecializadas, próprias de habitats circunscritos e rodeados por ambientes letais (e.g., lagos, ilhas ou litologias distintas). Os diásporos das plantas adaptadas à dispersão a curta distância são frequentemente pesados, de tegumento liso, e dispersam-se por barocoria (ação da gravidade) na vizinhança imediata da planta-mãe. Nestes casos, otrade-off entre a «dispersão a longa distância de sementes pequenas e pobres em energia» vs. a «produção de plântulas vigorosas provenientes de sementes maiores com grandes reservas» pendeu claramente a favor da segunda opção evolutiva.

Unidades e vetores de dispersão

A unidade de dispersão — i.e., a estrutura botânica que efetivamente se dispersa — varia substancialmente de espécie para espécie (Figura 299). Nas giestas (Cytisus, Fabaceae) e nos tojos (Ulex, Fabaceae) dispersam-se sementes; nos carvalhos (Quercus, Fagaceae) dispersa-se uma bolota (um fruto indeiscente com uma semente inclusa); em Coronilla(Fabaceae) fragmentam-se pedaços (mericarpos) de uma vagem esquizocárpica com uma semente inclusa; no Trifolium cherleri (Fabaceae) e no trevo-subterrâneo cai toda a infrutescência; em muitos alhos (Allium, Amaryllidaceae) soltam-se bolbilhos formados na inflorescência ou fragmentos de rizoma; e nas hortênsias (Hydrangea, Hydrangeaceae) disseminam-se sementes ou fragmentos do caule (estacas). Várias árvores de mangal disseminam-se já na forma de plântula, uma vez que as sementes germinam no interior do fruto ainda ligado à árvore mãe (viviparidade) (Kathiresan & Bingham, 2001). Em casos extremos, a planta como um todo atua como a própria unidade de dispersão (e.g., a lentilha-de-água, Lemna minor, Araceae).

As unidades de dispersão são particularmente variáveis na família das gramíneas (Figura 299-D). A maior parte das gramíneas dispersa-se na forma de infrutescência ou de partes desta (e.g., espiguetas), i.e., um ou mais frutos firmemente aderentes a estruturas exteriores à flor (eixos, brácteas e glumas), que variam de espécie para espécie; a dispersão na forma de cariopse livre é rara na natureza.

Conceptualmente, reconhecem-se dois tipos funcionais de unidades de dispersão nas plantas com semente:

• Diásporo – O embrião mais o conjunto das estruturas botânicas que o acompanham (e.g., restantes estruturas da semente, tecidos do fruto ou da infrutescência);
• Propágulo – Qualquer estrutura vegetativa que permita a reprodução assexuada/clonal de uma planta (e.g., fragmentos de estolhos, bolbilhos, rizomas e raízes).

A semente é o diásporo das plantas com frutos deiscentes; a infrutescência, o fruto individual ou as porções do fruto com sementes inclusas são os diásporos dos frutos indeiscentes. As unidades de dispersão podem dispersar-se autonomamente por gravidade ou ser transportadas por vetores de dispersão (agentes de dispersão ecológicos), como animais, vento e a água.

A dispersão por diásporos (via sexuada) é largamente dominante na natureza. A flora da República Checa está particularmente bem estudada a este respeito: 92% das espécies de plantas vasculares disseminam-se exclusivamente por diásporos; 4,5% conjugam a produção de propágulos e diásporos; 0,7% apenas produzem propágulos; e 2% das espécies não produzem diásporos nem propágulos morfológica ou ecologicamente especializados, muitas delas dependendo da ação do ser humano para se dispersarem (antropocoria) (Sádlo et al., 2018).

A discussão que se segue está focada exclusivamente na dispersão de diásporos. A dispersão botânica através de propágulos é discutida em detalhe na secção «Tipos de reprodução assexuada».

Sistemas e síndromes de dispersão

Tipologia e hipóteses

Seguindo a mesma lógica terminológica e evolutiva da polinização, também na dispersão de diásporos se reconhecem sistemas de dispersão (ou mecanismos/modos de dispersão) e síndromes de dispersão. Os sistemas são definidos pelos vetores de dispersão envolvidos. Entende-se por síndrome de dispersão o conjunto das adaptações morfológicas e anatómicas, geralmente expressas ao nível da semente e/ou do fruto, partilhadas de forma convergente por plantas que utilizam o mesmo vetor de dispersão (Quadro 50 e Figura 300).

Quadro 50. Sistemas de dispersão e síndromes de dispersão de diásporos (Bonn et al. 2000, Vitoz & Engler 2007)

Sistema (Síndrome)	Estrutura geral dos diásporos	Exemplos
Autocoria (Dispersão sem a ajuda de um vetor externo)	Os diásporos barocóricos caem por gravidade. Os mecanismos autónomos de dispersão envolvem também o alongamento da planta-mãe rente ao solo com a deposição das sementes (blastocoria), o enterramento ativo no solo em consequência de variações de humidade dos diásporos (herpocoria) e sistemas de projeção (balocoria).	Por gravidade (barocoria), sem mecanismos especiais: carvalhos (Quercus, Fagaceae). Blastocoria: trevo-subterrâneo e muitas outras plantas reptantes. Herpocoria: muitas gramíneas (e.g., várias Avena) e geraniáceas. Projeção de sementes (balocoria): pepino-de-são-gregório (Ecballium elaterium, Cucurbitaceae; Figura 300) e muitas Balsaminaceae, Geraniaceae e Euphorbiaceae.
Anemocoria (Dispersão pelo vento)	Sementes pequenas de tegumento intumescido (cistometeorocoria). Diásporos com asas (pterometeorocoria), pelos (tricometeorocoria), estruturas intumescidas (cálice e/ou infrutescência) ou plantas completas que rolam pelo solo pelo efeito do vento (camecoria). Muitas plantas anemocóricas oscilam com o vento para auxiliar a deiscência e a dispersão (e.g., papoilas). Os diásporos muito pequenos e leves sem características peculiares (como nas orquídeas) não constituem uma síndrome de anemocoria, embora sejam facilmente transportados pelo vento.	Cistometeorocoria: Calluna vulgaris(Ericaceae). Pterometeorocoria: frutos alados no ailanto (Ailanthus altissima, Simaroubaceae) e nos ulmeiros (Ulmus, Ulmaceae). Tricometeorocoria: sementes com pelos em Chorisia speciosa (Malvaceae) e salgueiros (Salix, Salicaceae); cálice reduzido a um papilho de pelos que funciona como um paraquedas em muitas Asteraceae. Camecoria: cálices intumescidos com sementes inclusas (e.g., Anthyllis, Fabaceae); infrutescência seca e destacada da planta (e.g., vários Trifolium [Figura 166-B,C], Eryngium[Apiaceae] e Carlina [Asteraceae]); a dispersão de plantas inteiras rolando pelo solo é muito comum nas estepes e semidesertos.
Hidrocoria (Dispersão pela água)	Diásporos resistentes à submersão em água doce ou marinha. Frequentemente flutuantes em consequência da presença de tecidos esponjosos, pelos ou asas.	Frequente nas plantas litorais, aquáticas e anfíbias, sobretudo em ecossistemas submetidos a cheias periódicas. Por exemplo, o narciso-das-areias (Pancratium maritimum, Amaryllidaceae) e o coqueiro são dispersos pela água do mar. A ombrocoria (dispersão pela chuva) é comum nas regiões com uma estação seca prolongada.
Zoocoria (Dispersão apoiada em vetores animais)	Os diásporos das plantas endozoocóricas são coloridos, de odor agradável e "oferecem" recompensas alimentares aos vetores de dispersão (e.g., polpa de um fruto carnudo, sarcotesta ou arilo). Os diásporos ectozoocóricos têm apêndices nutritivos ou, de modo distinto, são viscosos ou providos de espinhos e ganchos.	Endozoocoria com frutos carnudos: muitas Rosaceae e Solanaceae. Ectozoocoria com sementes com apêndices nutritivos: rícino (Ricinus communis, Euphorbiaceae). Plantas ectozoocóricas com diásporos espinhosos ou com ganchos: numerosas espécies de Apiaceae e de luzernas (Medicago, Fabaceae).

A hipótese da síndrome de dispersão (dispersal syndrome hypothesis) vai ainda mais longe do que a constatação empírica subjacente aos sistemas de dispersão. No caso dos frutos dispersos por animais, esta hipótese propõe que, à semelhança das relações mutualistas polinizador-planta, os frutos (e, implicitamente, as plantas que os produzem) coevoluíram com os seus dispersores. Ambos exerceram pressões de seleção mútuas suficientemente fortes para condicionarem as respetivas trajetórias evolutivas, de tal modo que a certas características morfológicas e anatómicas dos frutos correspondem comportamentos, morfologias e capacidades sensoriais específicas dos dispersores, e vice-versa (Valenta & Nevo, 2020).

Estudos empíricos confirmam também a hipótese da disponibilidade de dispersores (disperser-availability hypothesis) (e.g., Ozinga et al., 2004; Correa et al., 2015). Por exemplo, a dispersão pelo vento (anemocoria) tem uma enorme expressão em comunidades vegetais abertas (e.g., comunidades de plantas infestantes ou em solos pouco férteis) e em locais ventosos. As formações arbóreas pioneiras que preenchem habitats perturbados são esmagadoramente dominadas por espécies anemocóricas (e.g., Pinus, Betula, Populus e Salix nas regiões extratropicais, e numerosas asteráceas e combretáceas nos trópicos). A anemocoria é também vantajosa para as grandes árvores emergentes do dossel nas florestas tropicais equatoriais, como é o caso das bombacoídeas (Malvaceae) com sementes cobertas de pelos (Kubitzki, 1985). Uma estratégia ecológica alternativa para estas grandes árvores emergentes passa pela produção de sementes grandes e pela dependência de um mutualismo com frugívoros de grande porte (Peres & van Roosmalen, 2002).

A dispersão externa por animais (epizoocoria) é mais provável em áreas de vegetação rasteira ou esparsa percorridas ativamente por fauna (e.g., savanas e pastagens). Em contrapartida, nas comunidades arbóreas e arbustivas altas (florestas e matagais densos), abundam espécies de dispersão interna (endozoocoria), consumidas por aves ou por mamíferos frugívoros. 70% ou mais das árvores neotropicais húmidas são zoocóricas (vd. Peres & Rosmalen, 2002; Howe & Smallwood, 1982). A abundância de primatas arborícolas nas florestas tropicais da América do Sul é uma explicação plausível por que razão, neste imenso território, são tão abundantes os frutos edíveis para os humanos (humanos e restantes primatas partilham uma ancestralidade e, por isso, uma ecologia alimentar próxima). Como seria de esperar, a dispersão pela água (hidrocoria) aumenta significativamente de frequência na proximidade das linhas de água e nas zonas costeiras.

Dispersão zoocórica

Dada a sua elevada frequência e o seu vasto significado ecológico e agronómico, importa aprofundar a dispersão zoocórica (Quadro 50).

Quadro 51. Tipos de zoocoria definidos em função dos agentes de dispersão

Tipo	Síndrome de dispersão, importância e exemplos
Ictiocoria (Dispersão por peixes)	Com forte expressão em florestas tropicais húmidas inundáveis (e.g., igapó e várzea). Mecanismo importante na dispersão da castanha-do-maranhão (Pachira aquatica, Malvaceae), da seringueira (Hevea brasiliensis, Euphorbiaceae) e de outras grandes árvores amazónicas.
Mamalocoria (Dispersão por mamíferos)	Executada sobretudo por primatas, roedores e mamíferos ungulados (Artiodactyla). Adaptações muito variáveis consoante os grupos taxonómicos; a ectozoocoria envolve frequentemente a ornamentação das sementes com ganchos ou espinhos, e.g., Daucus (Apiaceae) e luzernas (Medicago, Fabaceae).
Ornitocoria (Dispersão por aves)	Muito frequente na natureza. Frutos com frequência carnudos, verdes e ácidos enquanto imaturos (para evitar a ingestão antes da maturidade das sementes), com endocarpo lenhoso (para evitar a digestão letal das sementes), e coloridos e nutritivos (para promover a ingestão) quando maduros (e.g., drupas e nuculânios); e.g., silvas (Rubus, Rosaceae) e Rhamnus (Rhamnaceae).
Mirmecocoria (Dispersão por formigas)	As sementes mirmecocóricas possuem excrescências ricas em lípidos na superfície do tegumento que atuam como recompensa nutritiva (eleossomas); e.g., muitas Polygalaceae e Chelidonium majus(Papaveraceae).
Quiropterocoria (Dispersão por morcegos)	Fundamental em áreas tropicais. Espécies neotropicais com frutos carnudos e aromáticos dos géneros Cecropia (Urticaceae), Piper (Piperaceae) e Ficus (Moraceae) (Lobova & Mori, 2005).

Os diásporos zoocóricos podem ser transportados de variadas formas: no bico de uma ave ou nas maxilas de uma formiga, suspensos no pelo de um mamífero ou no interior do aparelho digestivo de um frugívoro. Estes exemplos enquadram-se em dois grandes tipos funcionais: ectozoocoria (ou epizoocoria), que envolve o transporte passivo de diásporos ancorados na superfície do corpo ou ativamente no aparelho bucal de animais; e a endozoocoria, que implica a ingestão do diásporo para ser posteriormente expelido nas fezes ou regurgitado. A zoocoria pode ainda ser classificada com maior detalhe em função do grupo taxonómico específico do agente de dispersão (Quadro 51).

O estudo de Fischer et al. (1996) demonstra a relevância da ectozoocoria nas latitudes holárticas e ilustra como a fauna domesticada substitui o papel ecológico dos grandes mamíferos extintos durante o Holocénico. Estes autores contabilizaram mais de 8.500 diásporos de 85 espécies de plantas retidos na lã de uma única ovelha. Atualmente, existe uma grande preocupação no meio científico relativamente ao impacto que o retrocesso da pastorícia tradicional (sobretudo a transumância, que emula, de perto, os movimentos da megafauna extinta de herbívoros) possa ter na quebra dos ciclos de dispersão e na conectividade da flora pratense (Manzano et al., 2006).

A endozoocoria envolve, frequentemente, uma relação mutualista: as plantas "pagam" aos dispersores animais o serviço de transporte através de recompensas alimentares altamente calóricas acumuladas nas sementes (arilos ou sarcotestas), nos frutos (pericarpos carnudos) ou constituídas por uma fração da própria biomassa aérea da planta. Um fruto carnudo com uma cor contrastante sobre a folhagem verde é, quase invariavelmente, endozoocórico. Refira-se que uma fração significativa da flora pratense depende da ingestão da biomassa forrageira (contendo as sementes maduras) pelos herbívoros para se dispersar. O ubíquo trevo-branco, por exemplo, é massivamente disperso por bovinos, germinando em grande número diretamente nos excrementos destes animais.

Os eleossomas funcionam como recompensas alimentares altamente ricas em lípidos direcionadas para a dispersão ectozoocórica por formigas (mirmecocoria) (Figura 202-B; v. «Apêndices nutritivos»). Os eleossomas evoluíram de forma independente pelo menos 101 vezes na história das plantas, e mais de 11.000 espécies ostentam hoje esta estrutura nas suas sementes. Trata-se de um exemplo notável de convergência evolutiva, demonstrando o sucesso do mutualismo formiga-planta e atestando que o modo de dispersão molda profundamente a biologia vegetal (Lengyel et al., 2010). Em regra, as formigas transportam as sementes presas pelas maxilas até ao formigueiro; aí, os eleossomas são destacados e consumidos pelos adultos ou oferecidos às larvas. As sementes (intactas, mas agora sem o eleossoma) são posteriormente descartadas nas galerias de lixo ou nas imediações do formigueiro, locais que oferecem um substrato friável e rico em nutrientes orgânicos, ótimo para a germinação.

Muitas sementes endozoocóricas desenvolveram tegumentos duros (pétreos) ou estão encapsuladas por uma armadura rígida de origem carpelar (e.g., o endocarpo das drupas). Para que a semente adquira capacidade germinativa (quebra de dormência física), este invólucro necessita de ser escarificado quimicamente pelos sucos digestivos e pelo atrito mecânico no trato intestinal dos dispersores. Por exemplo, os elefantes africanos vergam com o seu peso as palmeiras-marfim (Hyphaene petersiana, Arecaceae), consomem os seus frutos, digerem o pericarpo e expelem as sementes escarificadas eprontas a germinar, envoltas numa generosa pilha de estrume fertilizante (Figura 300-J; Sneed, 1983). Dinâmica semelhante ocorre com muitas rosáceas ornitocóricas (dispersas por aves) de frutos carnudos comuns nas sebes das áreas temperadas e mediterrânicas, como as silvas (Rubus) e a cerejeira.

O tamanho corporal, a facilidade de deslocação a grandes distâncias (voo ou corrida) e as enormes necessidades energéticas fazem das aves e dos mamíferos os dispersores de maior interesse ecológico (na perspectiva das plantas). Estima-se que um terço das aves e um quinto dos mamíferos incluam frutos na sua dieta (Linhart, 2015). As aves tendem a preferir frutos brilhantes, negros, vermelhos ou com forte reflexão na banda do ultravioleta (Figura 301), refletindo a sua excelente acuidade visual. Em contrapartida, os frutos dispersos por mamíferos noturnos ou terrestres tendem a ostentar cores menos vibrantes (verdes, amarelos ou castanhos), mas emitem odores intensos, tirando partido do apurado sentido do olfato destes vertebrados (Valenta & Nevo, 2020).

Os carvalhos (Quercus, Fagaceae) produzem sementes suficientemente grandes e ricas em amido para cativarem a atenção de um vasto leque de mamíferos e aves. Só na América do Norte, pelo menos 90 espécies de mamíferos estão envolvidas no consumo e na dispersão de glandes de Quercus (Van Dersal, 1940). As espécies animais mais eficientes na dispersão dos carvalhos são aquelas que exibem o comportamento de recolher e enterrar as sementes para consumo futuro em períodos de escassez (um mecanismo designado ecológicamente por diszoocoria). Felizmente para a planta, muitas destas sementes escapam à predação porque os animais se esquecem dos esconderijos ou porque a semente germina rapidamente. Os gaios, nomeadamente o gaio-comum (Garrulus glandarius, Corvidae), são exímios neste processo, chegando a dispersar e a enterrar bolotas a distâncias médias superiores a 1 km da árvore-mãe (Bossema, 1979; Darley-Hill & Johnson, 1981) (Figura 302).

Além do transporte, os dispersores endo e diszoocóricos melhoram ativamente o microambiente de germinação. O recrutamento de plântulas é exponenciado pelo enterramento das sementes (que as protege da dessecação) ou pelo aumento tópico da fertilidade do solo, garantido pela deposição simultânea da semente no meio de excrementos ricos em azoto (Grice, 1996). Contudo, a melhoria das condições de germinação fornecida pela unidade de dispersão não é um exclusivo da zoocoria. Na hidrocoria, por exemplo, o coco flutua no oceano graças ao ar retido num mesocarpo fibroso,protegido por um exocarpo impermeável impregnado de ceras. Após o arrojo na praia, a água doce retida nesse mesocarpo fibroso dessaliniza o ambiente imediato e facilita a germinação e o enraizamento num meio hostil e salino (Barclay, 2002).

Policoria

Na literatura clássica, assumia-se frequentemente que cada espécie de planta possuía um único sistema de dispersão, inferido pela morfologia principal do seu diásporo (o mesmo erro conceptual cometido nos alvores da ecologia da polinização). Hoje sabemos que a maior parte das plantas combina mais de um sistema de dispersão (policoria), pois seria um risco evolutivo incomportável apostar num único mecanismo suscetível a falhas ambientais.

A autocoria (dispersão por mecanismos próprios da planta) é tendencialmente pouco eficiente, fazendo-se a curta distância, geralmente a poucos metros da planta-mãe. A título de exemplo, num estudo realizado no Leste da Ásia, a dispersão por formigas (mirmecocoria) não ultrapassou os 10 m, enquanto as sementes anemocóricas, hidrocóricas e zoocóricas de outras espécies chegaram a ser dispersas a mais de 10 km de distância. A distância de dispersão máxima da maioria das espécies estudadas caiu no intervalo dos 100 a 1000 m (Corlett, 2009). Os Quercus são primariamente barocóricos/autocóricos (a bolota cai por gravidade), mas dependem inteiramente da diszoocoria para colonizar novos espaços.

A dispersão pela água (hidrocoria) tem o grave inconveniente de ser unidirecional (no sentido da corrente); por isso, as espécies hidrocóricas ribeirinhas somam frequentemente outros sistemas de dispersão para conseguirem viajar para montante (e.g., as sementes de salgueiro flutuam tanto na água como no ar por anemocoria; na bacia amazónica, muitas espécies hidrocóricas são secundariamente ingeridas e dispersas por peixes — ictiocoria) (Horn et al., 2011). Um fruto carnudo pode cair por gravidade, degradar-se no solo e libertar sementes que germinam no local (autocoria secundária). Embora originário do Sudoeste da Ásia, o coqueiro exibe hoje uma distribuição pantropical devido à excelente eficácia da hidrocoria aliada à antropocoria (dispersão pelo ser humano) (Baudouin & Lebrun, 2008).

O mecanismo de dispersão do trevo-subterrâneo — a leguminosa mais importante das pastagens semeadas de sequeiro nas regiões de clima mediterrânico — é um caso de estudo fascinante de complexidade e redundância. Finda a ântese, os pedúnculos florais infletem ativamente em direção ao solo (geocarpia), tentando enterrar as sementes retidas no interior das infrutescências, conhecidas por glomérulos (Figura 303). Trata-se, primariamente, de um caso de autocoria direcional. No entanto, estes glomérulos são exteriormente revestidos por flores estéreis reduzidas ao cálice, que se fletem para trás. Esta estrutura assume uma tripla função: amortece as agressões físicas, funciona como uma âncora para enterrar o glomérulo no solo, mas serve também como um excelente "velcro" para ectozoocoria. Os glomérulos retêm-se com extrema facilidade entre as unhas ou pendurados na lã e no pelo dos ungulados (ovelhas e vacas), que os transportam a longas distâncias. Parte destas sementes é ainda ingerida pelo gado, atravessando o trato digestivo para ser devolvida ao solo devidamente escarificada e pronta a germinar com as primeiras chuvas outonais (endozoocoria). O trevo-subterrâneo domina assim, em simultâneo, a autocoria, a ectozoocoria e a endozoocoria.

Estratégias de defesa e dispersão dirigida

Como seria de prever, a concentração de grandes quantidades de recursos em frutos e sementes — publicitada de forma conspícua com cores e aromas sugestivos — atrai, além dos mutualistas dispersores, um vasto leque de predadores de sementes (granívoros; seed predators) e parasitas. Para minimizar a predação e o furto, as plantas desenvolveram estratégias de defesa morfológicas, fisiológicas e fenológicas: aborto adaptativo precoce de sementes infestadas para matar as larvas à fome, pericarpos excessivamente duros ou tóxicos para certas espécies, aumento do tamanho da semente para saciar predadores rapidamente, maturação altamente sincronizada (frutificação em massa) e a alternância de safras (v. «Frutificação sincrónica, em massa e alternante»).

Por fim, o sucesso último da dispersão assenta na probabilidade do diásporo aterrar num "sítio seguro" propício ao recrutamento da plântula. Quanto menor for essa probabilidade ecológica, mais sementes a planta terá de produzir, sacrificando inevitavelmente o seu crescimento vegetativo (trade-off semente-crescimento). A dispersão não é, contudo, um jogo de puro acaso. Foram dados exemplos de dispersão dirigida (directed dispersal), onde a planta, através da especificidade do agente de dispersão, exerce um controlo indireto sobre o local de poiso: a hidrocoria garante que as plantas ribeirinhas não se afastam de ambientes húmidos; as formigas arrastam os eleossomas para o subsolo fertilizado dos formigueiros; os gaios transportam as bolotas com precisão para clareiras abertas, livres da competição do sub-bosque ensombrado (Bossema, 1979). Curiosamente, a própria aerodinâmica entra em jogo: as clareiras nas florestas geram vórtices de turbulência que aprisionam e depositam preferencialmente as sementes anemocóricas nesses espaços expostos ao solo (Wenny, 2001). A dispersão das plantas parasitas e epífitas (como as lorantáceas) depositadas cirurgicamente por aves nos ramos altos dos hospedeiros constitui, talvez, o exemplo máximo de dispersão dirigida na botânica (Figura 304).

A dispersão das plantas e o homem

As plantas cultivadas constituem um caso extremo na biologia da dispersão vegetal. A síndrome de domesticação envolve a substituição drástica dos sistemas de dispersão naturais ancestrais pela dispersão antropocórica (pelo ser humano), muitas vezes de caráter obrigatório. A relação entre as plantas cultivadas e a humanidade é, no fundo, um tipo altamente especializado de mutualismo de transporte (v. «Interações ecológicas com plantas»).

A uva, a cereja, a maçã e tantos outros frutos carnudos hoje cultivados descendem de ancestrais endozoocóricos. A dimensão, o aspeto visual e o sabor do diásporo original foram profundamente modificados por seleção artificial ao longo de milénios, para agradar ao gosto do seu novo e principal dispersor: o ser humano. Quando as aves e outros animais silvestres causam estragos num pomar comercial de cerejeiras, mais não estão do que a tentar pôr em prática uma relação mutualista ancestral com um historial evolutivo de milhões de anos.

A alteração antrópica dos ecossistemas e do biota terrestre interfere marcadamente na dispersão global dos diásporos. Algumas espécies foram largamente beneficiadas, enquanto outras foram severamente prejudicadas. A desflorestação, a abertura de corredores rodoviários e a turbulência aerodinâmica provocada pela circulação automóvel aceleraram a dispersão de espécies anemocóricas, algumas das quais assumiram um forte caráter invasor (e.g., Ailanthus altissima, Simaroubaceae) (Kowarik & von der Lippe, 2011). Em contrapartida, a destruição, degradação e fragmentação dos habitats naturais pela ação humana constituem hoje uma das maiores ameaças globais à diversidade vegetal e animal (Baur & Erhardt, 1995). Nas paisagens fragmentadas, as espécies de lenta e difícil dispersão correm sérios riscos de extinção local (Herrera et al., 2010), e a restauração ecológica da vegetação após perturbações é frequentemente dificultada pela falta ou pela lentidão na disseminação natural de diásporos (Howe & Miriti, 2004).

A extinção dos vetores de dispersão animais pode colocar em causa a sobrevivência a longo prazo de plantas zoocóricas dependentes de dispersores muito especializados. Várias espécies de grandes sementes endémicas da ilha de Madagáscar ficaram essencialmente "órfãs" de dispersores em consequência da extinção de pelo menos 17 espécies de lémures gigantes nos últimos milhares de anos (Federman et al., 2016). Muitas espécies arbóreas africanas de sementes duras correm exatamente o mesmo risco com o declínio dos elefantes. Vários autores defendem que vivemos atualmente uma crise global de dispersão, por enquanto atenuada visualmente pelo longo ciclo biológico e resiliência vegetativa das plantas perenes (Guimarães et al., 2008).

A expansão transatlântica da cultura europeia iniciada no século XV, além de estar associada a uma intensa redistribuição das plantas cultivadas à escala planetária, envolveu a disseminação de inúmeras espécies não cultivadas, algumas das quais assumiram um comportamento agressivamente invasor. O número de espécies exóticas estabelecidas fora da sua área nativa cresceu exponencialmente nos dois últimos séculos (Seebens et al., 2017).

Do ponto de vista terminológico, consideram-se invasoras as plantas alóctones (exóticas), escapadas de cultivo ou introduzidas acidentalmente, que se expandem de forma vigorosa sem a intervenção direta do ser humano em ecossistemas naturais e seminaturais, causando um assinalável impacto económico e/ou ecológico negativo. Em contraste, as espécies indígenas que se disseminam rapidamente no interior da sua própria área de distribuição natural não são consideradas invasoras, mas sim espécies agressivas ou de comportamento ruderal, como é frequentemente o caso da grama (Cynodon dactylon, Poaceae). Por sua vez, as plantas infestantes (ou arvenses) são aquelas que encontram o seu habitat ideal nos agroecossistemas competindo com as culturas, podendo ter origem exótica e caráter invasor (e.g., Conyza spp., Asteraceae) ou ser plantas não invasoras historicamente associadas à agricultura (e.g., Agrostemma githago, Caryophyllaceae).

O impacto ecológico das plantas invasoras na persistência de espécies indígenas, nas redes de polinizadores, na produtividade das pastagens ou no custo da produção de alimentos está vastamente documentado. Em 2001, estimava-se que, apenas na África do Sul, 180 espécies alóctones já tinham invadido uma área equivalente à superfície de Portugal continental, com um tremendo custo económico (van Wilgen et al., 2001). Em Portugal, cerca de 15% das mais de 670 espécies classificadas como casuais, naturalizadas ou invasoras assumem, de facto, um comportamento invasor agressivo (Almeida & Freitas, 2012; Marchante et al., 2014).

Por causas ecológicas ligadas ao isolamento e à ausência de predadores/fitófagos naturais, os ambientes insulares — dos quais os arquipélagos da Madeira e dos Açores são exemplos paradigmáticos — são particularmente suscetíveis a estas invasões biológicas. Alguns dos ecossistemas mais ricos em endemismos em Portugal encontram-se atualmente sob grave ameaça: as dunas secundárias pela invasão de Acacia longifolia; as arribas litorais e os sistemas dunares primários pelo chorão-das-praias (Carpobrotus edulis, Aizoaceae); os corredores ripícolas e os imensos espaços abandonados pelo agricultura e pastoreio do Norte e Centro pela mimosa (Acacia dealbata); ou as florestas nativas dos Açores pelo incenso (Pittosporum undulatum, Pittosporaceae) e pela conteira ou roca-de-velha (Hedychium gardnerianum, Zingiberaceae). Adicionalmente, as introduções não intencionais, tantas vezes com origem na aquariofilia, alteraram profundamente os ecossistemas aquáticos à escala global. Na lista das espécies invasoras mais nefastas do planeta encontram-se plantas aquáticas, hoje de distribuição cosmopolita, como o jacinto-de-água (Eichhornia crassipes, Pontederiaceae) e a pinheirinha (Myriophyllum aquaticum, Haloragaceae) (Figura 305).

Uma última nota ecológica: num cenário de rápidas mudanças ambientais, a capacidade de as plantas acompanharem as alterações climáticas globais de origem antropogénica (migrando para latitudes ou altitudes mais adequadas) dependerá, em larga medida, da eficiência e do sucesso da sua dispersão natural a longa distância (Chen et al., 2011).