Evolução de caracteres complexos. Redução e reversão de caracteres

Como se refere no Quadro 1, um carácter é uma característica observável e geneticamente transmissível de um organismo. A teoria da evolução tem uma importante predição: os caracteres complexos evoluem de forma incremental pela acumulação de «pequenas» alterações hereditárias evolutivamente vantajosas que, por sua vez, se convertem no ponto de partida de novas «pequenas» adaptações (Dawkins, 1986). Estruturas complexas, como a semente dos espermatófitos ou o olho dos vertebrados, foram, então, precedidas por uma sucessão de estádios intermédios. E todas as etapas da evolução «cumulativa» de um carácter complexo foram adaptativas; de outro modo, as suas características não teriam sido fixadas por seleção natural. Portanto, ao contrário do que muitos dos seus opositores defendem, a teoria da evolução explica adequadamente a evolução de caracteres complexos, em alguns casos com um suporte fóssil razoável (v. «Evolução do estróbilo»).

Se o produto final deste processo evolutivo incremental — o carácter complexo — é muito vantajoso, então as formas intermédias que o precederam correm o risco de serem descartadas por seleção. As linhagens que produziram «protossementes» extinguiram-se sem deixar rasto. A extinção de formas intermédias traduz-se em descontinuidades morfológicas acentuadas entre os organismos atuais e, nos menos informados, cria a ilusão de que a evolução de características complexas é saltacional. Escreve Darwin (1859b): «Assim, a extinção e a seleção natural, como vimos, caminham juntas. Portanto, se considerarmos cada espécie como descendente de outra forma desconhecida, tanto a espécie ancestral quanto todas as variedades de transição terão sido geralmente exterminadas pelo próprio processo de formação e aperfeiçoamento da nova forma.»

A evolução de caracteres complexos muito vantajosos pode impossibilitar a sua «re-evolução», uma vez que as linhagens detentoras do carácter em causa monopolizam os nichos ecológicos (onde esse carácter é funcional) e impedem, por exclusão competitiva, o sucesso de novos concorrentes que iniciem o processo evolutivo com formas intermédias menos eficientes, devido à exaustão da oportunidade ecológica (Losos, 2010). Não surpreende, por isso, que a semente tenha evoluído uma única vez: todas as plantas com semente (espermatófitas) partilham um ancestral comum. O mesmo padrão de origem única verifica-se na própria célula eucariótica. Contudo, há exceções: a multicelularidade, como se verá, evoluiu pelo menos uma vez no clado (linhagem) dos animais, três vezes nos fungos, duas vezes nas algas castanhas e quatro vezes nas arqueoplastidas (Niklas & Newman, 2013).

A complexidade não é uma inevitabilidade evolutiva (v. «Mais características do processo evolutivo»), e muitas vezes é reversível. A redução ou a perda de caracteres é frequente na natureza, sobretudo nas plantas. A redução das asas em algumas aves insulares (e.g., o extinto dodó das ilhas Maurícias; Figura 10) e o desaparecimento dos olhos em alguns peixes e insetos cavernícolas são os exemplos animais mais conhecidos. Nas plantas, a redução de caracteres é óbvia nas brácteas escamiformes das inflorescências ou na simplificação do perianto das flores anemófilas (e.g., as lodículas das gramíneas). A simplificação corporal e a contração do genoma, em consequência da perda de genes relacionados com a vida na terra emersa (fenómeno mais intenso nas espécies permanentemente submersas), são padrões comuns nas plantas aquáticas, como demonstrado no genoma da erva-marinha Zostera marina (Zosteraceae)  (Olsen et al., 2016). A perda da capacidade fotossintética nas plantas parasitas é outro exemplo notável. A redução de caracteres (character reduction) é geralmente interpretada como uma consequência direta da perda de funções. Nestas condições, a manutenção de caracteres não funcionais acarreta custos energéticos ou trade-offs de fitness que pressionam a sua redução.

Nas plantas, muito mais que nos animais, são habituais reversões de caracteres (character reversal), i. e., estádios de carácter derivado que retornam a uma condição ancestral. Por exemplo, o ovário ínfero surgiu independentemente em diversas linhagens, mas estima-se que a reversão para ovário súpero tenha ocorrido múltiplas vezes, inclusive no mesmo género. Nas Ericales (ordem que inclui as Ericaceae), documentou-se um fenómeno análogo ao do número de tegumentos do primórdio seminal e à fusão das pétalas (Schönenberger et al., 2005). A probabilidade de retorno ao estado ancestral parece ser inversamente proporcional à complexidade dos processos envolvidos na ontogénese do carácter derivado (Barrett, 2013). Enquanto o número de flores por inflorescência é um carácter evolutivamente lábil e facilmente reversível, alterações profundas como a reversão de ciclos de vida anuais para perenes, ou da simetria bilateral para radial, são muito mais raras. Outros caracteres são praticamente irreversíveis, representando becos sem saída evolutivos (evolutionary dead end), como será, geralmente, o caso da autopolinização estrita (Barrett, 2013).