4. Gradualismo filético v. equilíbrio pontuado

Génese da ideia de equilíbrio pontuado

O gradualismo filético (phyletic gradualism) postula que a especiação é um processo lento durante o qual uma população acumula alterações genéticas de forma gradual, contínua e mais ou menos constante, que culminam no isolamento reprodutivo face às restantes populações da espécie-mãe (ancestral). Teoricamente, o gradualismo implica taxas de especiação relativamente constantes ao longo do tempo (Gingerich, 2019). Darwin e os proponentes da Teoria Sintética da Evolução eram gradualistas.

O registo fóssil conta, no entanto, uma história muito diferente (Figura 29). Períodos de intensa alteração das taxas de mudança evolutiva e de especiação alternam com longos intervalos de prolongada estase evolutiva, caracterizados por baixas taxas de especiação e por uma lenta alteração do fenótipo dos seres vivos e da composição das biocenoses. Os fósseis mostram ainda que uma espécie recém-diferenciada, ocupando um nicho ecológico estável, pode subsistir incólume durante centenas de milhares de gerações. O Ginkgo biloba (Ginkgoaceae, Ginkgoidae) pouco difere dos seus ancestrais congenéricos do Jurássico, com mais de 150 Ma: é um autêntico fóssil vivo (Zhou & Zheng, 2003).

No início da década de 1970 (mais concretamente em 1972), os biólogos estadunidenses Stephen Jay Gould (1941-2002) e Niles Eldredge (1943-2015) propuseram a teoria do equilíbrio pontuado (punctuated equilibrium) para acomodar as observações paleontológicas na biologia evolutiva (Gould & Eldredge, 1977) (Figura 29). De acordo com estes autores, as populações muito grandes em habitats homogéneos e em períodos de grande estabilidade climática e geológica encontram-se, geralmente, em estase evolutiva. Sob estas condições, a seleção natural é uma força conservativa: a sua ação dirige-se mais à manutenção da integridade das espécies do que à sua mudança, sobrepondo-se a seleção de estabilização às seleções direcional e divergente (v. «Modos de seleção natural»). A mudança acelera abruptamente quando algo desestabiliza o status quo no arranjo dos nichos ecológicos — e as suprarreferidas comunidades evolutivamente estáveis desarticulam-se.

Os organismos mudam (evoluem) quando o ambiente físico e biológico que os envolve muda; caso contrário, a estase evolutiva é o padrão. Aqui reside a explicação da descoberta de comunidades abissais de microrganismos em estase evolutiva há mais de 2.000 Ma (Schopf et al., 2015). A mudança evolutiva, aparentemente, faz-se mais pela substituição das espécies-mãe por espécies-filhas (cladogénese) do que pela mudança lenta das características das espécies-mãe (anagénese) (Figura 21).

No entanto, é crucial ter presente que as análises dos processos de especiação à escala geológica comprimem a evolução no tempo, criando a ilusão de que ela é saltacional. Embora as taxas de especiação (diferenciação de novas espécies por unidade de tempo; speciation rate) e de mudança evolutiva (acumulação de novos caracteres por unidade de tempo; evolutionary change rate) variem enormemente ao longo da história da Terra (Figura 29), os processos genéticos subjacentes são sempre graduais (geração a geração). A evolução é, simultaneamente, gradual à escala demográfica e, ocasionalmente, pontuada à escala geológica (Kellogg, 2000, cit. in Kutschera & Niklas, 2004). «[...] a estase e a descontinuidade são uma expressão da forma como a evolução funciona quando remetida para o tempo geológico» (Gould & Eldredge, 1993).

Embora o equilíbrio pontuado tenha sido recebido nas décadas de 1970 e 1980 com uma forte barreira de críticas e intenso escrutínio, o contencioso arrefeceu consideravelmente. Hoje, a biologia evolutiva reconhece que o gradualismo estrito e o modelo pontuado não são teorias mutuamente exclusivas, mas sim os extremos naturais de um contínuo temporal evolutivo. O suporte empírico para a predominância da estase e para as variações nas taxas de evolução é inquestionável, estando a visão de Gould e Eldredge atualmente integrada na macroevolução moderna (Pennell et al., 2014). Sabe-se agora que a aparente «inércia» morfológica do registo fóssil não é um artefacto, mas o reflexo dinâmico de longos períodos de seleção de estabilização, pontuados por rápidos reajustes adaptativos quando os ambientes se fraturam e a seleção divergente de índole ecológica ganha preponderância.

Fósseis de transição

Como se referiu no início deste capítulo, Darwin explicou as descontinuidades morfológicas dos taxa atuais de categoria superior à espécie com a extinção gradual de formas intermédias. Darwin compreendeu, também, que os fósseis são os «elos perdidos» deste longo historial de extinções e, por isso, indispensáveis para reconstruir as relações de parentesco (filogenéticas) entre os organismos atuais. Previu, aliás, que mais fósseis com características morfológicas de transição seriam encontrados com o avanço da paleontologia. Mas por que razão o registo fóssil é tão fragmentário? Por que são tão raros os fósseis de morfologia intermédia entre organismos evolutivamente relacionados (fósseis de transição; transitional fossils)?

Três causas principais explicam o severo enviesamento da informação fóssil nas plantas (e nos animais):

• A história evolutiva de um clado tem geralmente início em pequenas populações periféricas, de distribuição geográfica muito localizada (um cenário clássico de especiação peripátrica). As inovações evolutivas podem suceder-se e acumular-se nestes pequenos isolados durante longos períodos sem um impacto demográfico significativo que favoreça a preservação.
• As populações dos clados nascentes partilham soluções evolutivas efémeras (transientes). A ocorrência cíclica de períodos de elevada taxa de mudança evolutiva (as tais «pontuações») reduz ainda mais a janela temporal e a probabilidade de fossilização de taxa com características estritamente intermédias (Hunt, 2010).
• A matéria orgânica vegetal é prontamente mineralizada (decomposta) no solo na presença de oxigénio (aerobiose) e de temperaturas elevadas — precisamente as condições ambientais prevalecentes na maior parte da superfície continental do planeta.

A fossilização efetiva das plantas mortas depende da reunião improvável de três condições tafonómicas que se têm de suceder no tempo (Taylor et al., 2009): a exclusão do ar do entorno das plantas (geralmente dependente da submersão em água); a rápida cobertura com sedimentos finos; e condições de acidez para bloquear o ataque dos microrganismos anaeróbicos. Consequentemente, a fossilização botânica é um evento excecionalmente raro, resultando numa drástica sobrerrepresentação das plantas de zonas húmidas (pântanos, turfeiras, margens de rios). As plantas, ao contrário de muitos animais, não têm esqueletos ósseos ou exoesqueletos; logo, os fósseis vegetais estruturais são ainda mais difíceis de preservar, o que dificulta imenso a compreensão da sua história evolutiva exclusivamente com base em fósseis. Toda esta intrincada argumentação biológica e geológica é sistematicamente, e com propósito olvidada pelos movimentos criacionistas.

Apesar destas barreiras, é falso afirmar que não existam evidências. É verdade que ainda não foram descobertos fósseis de transição que permitam interpretar, com detalhe milimétrico, a evolução passo a passo da semente, do carpelo ou da flor completa. Porém, os fósseis de transição são raros, mas existem. Tanto o Archaeopteryx como a formidável Runcaria heinzelinii (um precursor das plantas com semente do Devónico Médio) são exemplos incontestados e paradigmáticos entre os vertebrados e as plantas terrestres, respetivamente (Figuras 30 e 86). A fauna e a flora atuais foram, incontestavelmente, precedidas por «infinitos» arranjos de formas intermédias entre os tipos representados nas floras fósseis mais recuadas e as biocenoses atuais — formas essas que o registo geológico apenas nos permite, de quando em quando, vagamente vislumbrar.