3. Radiações adaptativas
O mecanismo de ação das grandes catástrofes subjacentes às extinções em massa é autoevidente: decorre da destruição física dos organismos e/ou do seu nicho ecológico, e dos efeitos ecológicos em cascata que se lhes seguem. Mais difícil é explicar por que razão i) as catástrofes globais são uma causa de inovação e de diversificação da vida (quanto maior a extinção, maior a radiação), e ii) as radiações adaptativas são sucedidas por uma diminuição e posterior estabilização da taxa de diversificação (grosso modo, a diferença entre as taxas de especiação e de extinção; v. «Dinâmica da evolução da flora terrestre»).
Tanto a macro- como a microevolução têm origem na acumulação de pequenas variações genéticas, guiada essencialmente pela seleção natural (v. «Macro e microevolução»). Os processos microevolutivos — como a mutação e as alterações da frequência dos alelos numa população por seleção natural — têm lugar numa única geração e, ainda assim, determinam, em última instância, os padrões macroevolutivos de diversificação à escala do milhão de anos. Portanto, os modos de especiação são os mesmos, quer nos períodos de estase evolutiva, quer durante as radiações adaptativas, embora, como se supõe, com relevâncias distintas. O princípio do uniformitarismo aplica-se tanto à macro- e microevolução como aos fenómenos de especiação após uma alteração climática profunda, uma convulsão geológica, a colonização de uma ilha ou a evolução de características de grande valor adaptativo (adaptive value), i.e., atributos que incrementam o sucesso reprodutivo (fitness) de indivíduos ou populações. A explicação das radiações adaptativas — desde a escala planetária, englobando toda a biota, até aos tentilhões (Geospiza) das ilhas Galápagos (Figura 32) —, mais do que a especiação em si, passa pela identificação dos fatores e mecanismos que, durante esses períodos, condicionaram as taxas de especiação e extinção.
Os indivíduos de uma população beneficiada por uma oportunidade ecológica têm acesso a novos recursos e o seu nicho realizado é ampliado; a densidade e a área de ocupação da população crescem e o número total de indivíduos aumenta. As oportunidades ecológicas alteram e diversificam as pressões seletivas, deprimindo temporariamente os efeitos da seleção de estabilização. Com mais indivíduos livres destes constrangimentos e sujeitos a um leque variado de novas pressões ambientais, maior é a acumulação de variação fenotípica e genética (à escala da espécie) — a verdadeira matéria-prima da evolução.
A seleção divergente, por seu turno, promove a especialização ecológica de populações (i.e., diferenciação ecotípica) através da acumulação de adaptações aos nichos ecológicos recém-disponíveis. A expansão da área de distribuição e a emergência de novas adaptações que facilitam o preenchimento destes novos nichos aumentam a probabilidade de isolamento reprodutivo espacial e, consequentemente, de especiação alopátrica ou parapátrica. Supõe-se que a especiação ecológica em condições de alopatria seja o principal modo de especiação nesta sequência de eventos (Yoder et al., 2010).
As espécies recém-formadas deparam-se frequentemente com uma sucessão de novas oportunidades ecológicas decorrentes da sua própria evolução (e.g., aumento da produtividade do solo com a evolução das angiospérmicas; v. «Causas do sucesso evolutivo das angiospérmicas») ou criadas pela presença de novas espécies entretanto diferenciadas (e.g., nichos para espécies epífitas resultantes da evolução da fisionomia arbórea) (Hood et al., 2015).
Os maiores eventos de radiação adaptativa em novos ambientes ou ecologias envolveram, geralmente, um «rápido» (à escala geológica) turnover de taxa, em que as espécies e grupos dominantes nas primeiras fases da radiação são substituídos por associações de taxa cada vez mais persistentes no tempo (Boyce & DiMichele, 2016). Esta dinâmica é óbvia na radiação das plantas terrestres, entre o Ordovícico e o Carbonífero, com a sucessiva dominância de plantas não vasculares (polisporangiófitos basais), licopodiófitos e equisetófitos, seguidos pelos fetos e gimnospérmicas basais (v. «Dinâmica da evolução da flora terrestre»).
Numa fase inicial, a diversificação potencia mais diversificação; mais tarde, esta relação de causa e efeito inverte-se. À medida que os nichos ecológicos vagos (vacant niches) vão sendo preenchidos, i.e., que os ecossistemas vão ficando saturados em espécies, as oportunidades ecológicas minguam, as taxas de diversificação decaem e é atingida a capacidade de carga de espécies (carrying capacity for species) — desenvolvem-se comunidades evolutivamente estáveis. Weir & Schluter (2007) oferecem um exemplo atual do controlo que a diversidade taxonómica exerce na especiação: mostraram que as taxas de especiação de aves e mamíferos nas latitudes elevadas são superiores às observadas nas regiões tropicais. Aparentemente, o retrocesso dos gelos que cobriram grande parte da Eurásia durante a última glaciação (glaciação de Würm) expôs novas oportunidades ecológicas; em contraste, os ecossistemas tropicais são muito mais antigos e, como tal, saturados de espécies. A descida das taxas de diversificação dita o princípio do fim da radiação adaptativa. A oportunidade ecológica é, assim, a semente da radiação adaptativa (Yoder et al., 2010).
A diversificação taxonómica não é, contudo, a única métrica do sucesso evolutivo. Algumas linhagens especiaram pouco, mas alcançaram uma assinalável dominância ecológica. As fagáceas dominam o estrato arbóreo de boa parte das florestas temperadas e mediterrânicas do hemisfério norte; contudo, reconhecem-se na família apenas cerca de 1.000 espécies repartidas por 8 géneros. Em oposição, as orquidáceas ostentam uma diversidade estonteante, com mais de 26.000 espécies e perto de 900 géneros, mas retêm, por norma, uma ínfima fração da biomassa total dos ecossistemas. Outro exemplo animal são as zebras-da-planície (Equus quagga), tremendamente comuns e abundantes nas pastagens africanas, embora a diversidade global da ordem dos perissodáctilos e da família dos equídeos esteja em regressão desde o Pliocénico.
O efeito a posteriori das catástrofes na inovação e na diversificação é inegável, mas não se deve reduzir a análise diacrónica da diversidade da vida à escala geológica a interações simples entre eventos de extinção e linhagens que aguardam estoicamente por uma oportunidade, refugiadas em ambientes extremos. Muitos e importantes passos da história evolutiva das plantas ocorreram independentemente de fenómenos catastróficos. A emergência do ciclo de vida haplodiplonte, do sistema vascular, da raiz ou da semente estendeu as plantas a habitats até aí inexplorados. A própria radiação das angiospérmicas poderá dever-se à evolução de novos caracteres que lhes permitiram o acesso a novos recursos (e nichos ecológicos não pré-existentes), suplantando as gimnospérmicas. Embora mais evidentes nos estudos do passado através do registo fóssil (sobretudo após eventos catastróficos), as radiações adaptativas (adaptive radiations) ocorreram também nos períodos de estase evolutiva e continuam em curso no presente.
À escala da família e de categorias superiores, foi provado que a maioria das espécies atuais resulta de um número limitado de radiações adaptativas e, pela mesma razão, enquadra-se num número reduzido de grandes grupos taxonómicos (Wiens & Moen, 2025). Esta constatação aplica-se igualmente a plantas terrestres, a insetos e a vertebrados. A diversidade fenotípica e taxonómica da vida é explicada através destas radiações rápidas no tempo geológico. As radiações adaptativas envolvem frequentemente, e em simultâneo: i) a diversificação rápida e massiva de fenótipos e adaptações ecologicamente relevantes e ii) a proliferação de espécies e linhagens (aumento da diversidade taxonómica), i.e., elevados valores de diferença positiva entre a taxa de especiação e a de extinção (Yoder et al., 2010).
Estas radiações têm como ponto de partida uma oportunidade ecológica (ecological opportunity) originada por eventos-chave (key events), como a colonização de um novo território (e.g., uma ilha), a diferenciação de novos nichos ecológicos sem a concorrência de linhagens previamente adaptadas (e.g., escoadas lávicas, recuo de glaciares, aparecimento de uma estação seca, orogenias), ou a eliminação de espécies competidoras ou antagónicas (e.g., extinção dos dinossauros não avianos). Para que a radiação adaptativa ocorra, é, porém, necessário que a linhagem tenha a capacidade genética de responder às novas pressões de seleção com inovações-chave (key innovations) (e.g., evolução do sistema vascular ou da semente) (Stroud & Losos, 2016). Importa sublinhar que as inovações-chave podem não estar correlacionadas temporalmente com eventos-chave ambientais, como poderá ser o caso da evolução da flor e da subsequente expansão das angiospérmicas ([INSERIR LINK CAPÍTULO]). Por fim, ressalva-se que as radiações adaptativas envolvem também, de forma intrínseca, fenómenos não adaptativos de deriva genética a atuar em pequenas populações fundadoras (Gittenberger, 1991).