2. Extinções em massa. As megaextinções

A propósito da teoria do equilíbrio pontuado, referiu-se que o registo fóssil mostra que períodos de taxas de mudança evolutiva e de especiação elevadas alternam com intervalos de prolongada estase evolutiva (Figura 29). À escala geológica, a especiação e a evolução de novos caracteres morfológicos e fisiológicos caminham lado a lado. Baixas taxas de especiação estão associadas a uma relativa estabilidade na forma dos seres vivos, na composição das biocenoses e nas características estruturais e funcionais dos ecossistemas, e vice-versa.

Esta perspetiva da natureza da evolução, aprofundada no capítulo anterior, foi refinada nas últimas décadas, quando se começou a compreender o verdadeiro significado das extinções em massa. O estatuto de extinção em massa é atribuído quando, num curto espaço de tempo geológico, ocorre uma perda massiva de diversidade específica (75-90%) acompanhada pela aniquilação de grandes grupos taxonómicos (Raup & Sepkoski, 1982). A fauna marinha é particularmente adequada para estudar este fenómeno. A partir do estudo de fósseis marinhos, Raup & Sepkoski (1982) reconheceram cinco grandes eventos de extinção em massa (Figura 31).

A explicação destas extinções envolve mecanismos tão variados, e não totalmente independentes, como:

• o impacto de corpos celestes (e.g., extinção Cretácico-Paleogénica [C-Pg]);
• a extrusão catastrófica de lavas vulcânicas (e.g., trapps de Emeishan na China e siberianos na Federação Russa durante a extinção Permo-Triásica [P-Tr], e os trapps do Decão na Índia durante a extinção C-Pg);
• a libertação massiva, por mecanismos diversos, de hidratos de metano de origem biogénica armazenados nos fundos oceânicos (o metano tem um efeito de estufa dezenas de vezes superior ao do CO₂);
• a sequestração maciça de carbono em consequência da expansão das plantas terrestres ou de grandes orogenias, resultando num arrefecimento global dramático (e.g., extinção Devónica);
• as glaciações globais e flutuações drásticas do nível do mar, que destroem os habitats das plataformas continentais rasas (e.g., glaciação do Gondwana na extinção Ordovícico-Silúrica);
• a anóxia, euxinia e acidificação dos oceanos, frequentemente associadas ao aquecimento global, que estagnam a circulação marinha e libertam gases altamente tóxicos como o sulfureto de hidrogénio (e.g., extinção Permo-Triásica).

O aquecimento ou o arrefecimento global da atmosfera, demasiado rápidos para as plantas conseguirem migrar ou adaptar-se, são geralmente as causas mais diretas (proximais) das extinções no bioma terrestre associadas a estes mecanismos. O seu efeito é frequentemente potenciado pela desorganização dos ecossistemas resultante da extinção seletiva de espécies, o que, por sua vez, gera cascatas de novas coextinções com consequências que podem coalescer à escala planetária. Por vezes, o stresse ambiental subjacente à extinção perdurou no tempo ou envolveu a repetição cíclica de eventos catastróficos (e.g., escoadas lávicas sucessivas durante a extinção Permo-Triásica).

As catástrofes são eventos sem precedentes. O incremento súbito das taxas de extinção traduz-se, a posteriori, numa aceleração temporária da acumulação de novas espécies e grupos de espécies por unidade de tempo, i.e., em radiações adaptativas. Este padrão é perfeitamente visível na Figura 31 através do aumento do declive da curva no rescaldo de cada catástrofe. Além da extinção em massa em si, as catástrofes esvaziam nichos ecológicos, criando oportunidades evolutivas para espécies que de outro modo permaneceriam dominadas ou excluídas pelos grupos mais bem-adaptados às condições pré-catástrofe. As catástrofes globais são, simultaneamente, causa profundas de extinção e motores de inovação e diversificação da vida — evidenciando a extraordinária capacidade de adaptação da biosfera a novas condições (Jablonski, 2005). É importante ter presente, contudo, que a recuperação da biota demora tempo: a especiação e a consequente saturação em espécies dos ecossistemas são processos naturalmente morosos que levam milhões de anos a concretizar-se.

A informação fóssil mostra que as taxas de diversificação das linhagens sobreviventes após uma catástrofe são extraordinariamente heterogéneas e dependentes do contexto geográfico e ecológico. Algumas linhagens especiam intensamente, diversificando formas e ecologias; outras falham a oportunidade e enfrentam a raridade ou a extinção. As radiações adaptativas pós-catástrofe estão associadas a intensos turnovers de flora e fauna, marcados pela emergência e expansão de linhagens inusitadas (v. «Dinâmica da evolução da flora terrestre»). A radiação dos mamíferos após a extinção dos dinossauros não avianos é o exemplo clássico de "oportunismo ecológico” pós-catástrofe, onde uma linhagem outrora periférica se depara repentinamente com uma vastíssima oportunidade de diversificação. No terceiro capítulo deste volume, são discutidos vários exemplos em que alterações ambientais profundas desembocaram em radiações adaptativas explosivas entre as plantas.

De notar que as plantas não responderam aos eventos de extinção da mesma forma que os animais marinhos ou os tetrápodes terrestres. A extinção Ordovícico-Silúrica teve um impacto apenas marginal nas primeiras biocenoses de plantas terrestres, e a transição Triásico-Jurássico deixou um sinal bastante ténue na flora vascular fóssil. O efeito das extinções Frasniano-Fameniana e Cretácico-Paleogénica (C-Pg) foi dramaticamente mais severo nos metazoários do que na flora terrestre. A extinção Permo-Triásica (P-Tr), pelo contrário, teve, como se verá adiante, uma forte tradução na reorganização da flora. Globalmente, as extinções e a dinâmica da diversidade vegetal (turnover da flora) terrestre após uma catástrofe não foram tão súbitas e aniquiladoras como as sofridas pelos invertebrados marinhos ou pelos animais terrestres. As plantas são estruturalmente mais resilientes face a crises ambientais agudas porque beneficiam do refúgio subterrâneo conferido por estruturas de resistência e dormência (como bancos de sementes, esporos e órgãos vegetativos persistentes).

A teoria das cinco grandes extinções (as megaextinções, ou The Big Five) entrou de tal maneira no imaginário científico e público que a atual crise global da biodiversidade é frequentemente citada como a «Sexta Extinção». A taxa de extinção atual, em consequência direta da ação antrópica sobre a biota, é pelo menos 1000 vezes superior à taxa de extinção natural de fundo, e num futuro próximo perspetiva-se que seja 10.000 vezes superior (De Vos et al., 2014). O planeta está, inequivocamente, a viver uma das maiores extinções em massa da sua história.