4. Asparagales
Plantas herbáceas, com ou sem órgãos subterrâneos de reserva (bolbos, rizomas e cormos), ou lenhosas, com crescimento secundário anómalo (uma vez que as monocotiledóneas não possuem um verdadeiro câmbio vascular), por vezes de assinalável dimensão (e.g., Dracaena, Aloe e Cordyline). Presença frequente de raízes contráteis. Por vezes, caules achatados, mais ou menos laminares, suculentos ou não (filocládios). Folhas simples, inteiras a serradas, paralelinérveas, por norma densamente agrupadas na base das plantas, ou na extremidade de um caule curto e volumoso, na axila das quais eventualmente se insere uma inflorescência longamente pedunculada. Inflorescências frequentemente na extremidade de um escapo. Perianto geralmente de peças iguais, petaloides, em dois verticilos (homoclamídeas); tépalas não maculadas (exceto orquidáceas), por vezes uma distintamente maior do que as outras (labelo). Nectários septais (na parede externa do pistilo ao longo da sutura carpelar). Estames geralmente seis em dois verticilos, em menor número em algumas famílias (e.g., Orchidaceae). Gineceu tricarpelar sincárpico, frequentemente ínfero. Fruto de tipologia variável. A epiderme externa da testa das sementes obliterada (células colapsadas) ou com fitomelano (cobertura negra com a textura do papel) é uma sinapomorfia-chave que une a grande maioria dos Asparagales. Sementes de endosperma abundante.
Esta é a maior ordem das monocotiledóneas. Integra 14 famílias, cinco delas presentes em Portugal: Orchidaceae, Iridaceae, Asphodelaceae, Amaryllidaceae e Asparagaceae, englobando um vasto número de espécies.
Orchidaceae
Hábito. Plantas herbáceas hemicriptofíticas ou epífitas (trepadeiras em Vanilla), micorrízicas, raramente saprófitas sem clorofila (e.g., Neottia nidus-avis). As espécies de clima temperado ou mediterrânico são terrestres: todos os anos, na primavera, renovam a parte aérea a partir de raízes tuberosas; no final da estação de crescimento entram em dormência. As espécies tropicais são, maioritariamente, epífitas e possuem uma parte aérea perene; os caules surgem engrossados nos entrenós (pseudobolbos) e as raízes aéreas desenvolvem um velame para maximizar a captura de água e de nutrientes.
Folha. Folhas inteiras, espessas, simples, alternas, espiraladas ou disticadas, de base embainhante e nervação paralelinérvea; por vezes muito reduzidas.
Inflorescência. Inflorescências indefinidas, tipo espiga, cacho ou panícula; por vezes flores solitárias.
Flor. Flores muito complexas e conspícuas (v. Volume I, Figura 79-A). Trímeras, zigomórficas ou assimétricas, e hermafroditas. Perigónio petaloide com dois verticilos de três tépalas. A maior parte dos autores, porém, designa as peças do verticilo inferior por sépalas e as do superior por pétalas. Três sépalas semelhantes entre si: uma sépala dorsal (= sépala central) e duas laterais. Pétala superior do verticilo interno (que, devido à ressupinação do ovário, assume a posição inferior) transformada num labelo, frequentemente prolongado na base num esporão; as duas pétalas restantes (pétalas laterais) semelhantes ou não às sépalas. Um estame (raramente dois ou três em espécies não ibéricas); pólen normalmente agrupado em duas polinídias, cada uma com uma massa de pólen, geralmente suportadas por um pequeno pé, com uma massa viscosa na base (o retináculo ou viscídio), oculto numa pequena bolsa (bursículo). Partes dos estames, estilete e estigmas soldados numa coluna (ginostémio) localizada no centro da flor. No ginostémio distingue-se uma antera reduzida a duas polinídias, o rostelo (nem sempre evidente) e uma superfície estigmática. O rostelo, interpretado como um estigma modificado, tem geralmente a forma de bico e separa as polinídias da superfície estigmática, prevenindo a autopolinização. Ovário ínfero tricarpelar, sincárpico, ressupinado (torcido com uma rotação de 180°), de placentação parietal e primórdios seminais numerosos. Néctar, se presente, produzido num esporão ou em nectários septais. Polinização entomófila especializada efetuada por um elevado número de espécies generalistas ou especializadas (dípteros ou himenópteros), tendo como recompensa pólen ou néctar. Cerca de um terço das espécies apresenta um mecanismo evoluído de polinização por engano sexual com pseudocópula (Volume I). No género Ophrys, entre outros, estão descritos mecanismos de autopolinização caso a polinização entomófila não se verifique.
Fruto e semente. Uma cápsula loculicida. Sementes numerosas, muito pequenas (microssementes), reduzidas a um embrião minúsculo e a um tegumento (sem tecidos de reserva). Germinação das sementes dependente da presença de fungos micorrízicos. Dispersão anemocórica.
Relações simbióticas. A germinação das sementes das orquídeas depende, em absoluto, da presença de fungos micorrízicos, porque não dispõem de tecidos de reserva: as plântulas das orquídeas parasitam o fungo que as auxilia na germinação (micoparasitismo) (Merckx et al., 2024). As espécies sem clorofila, e, em maior ou menor grau, as restantes orquídeas terrestres clorofiladas, são mico-heterotróficas. Neste tipo de relação planta-fungo, a orquídea recebe nutrientes provenientes da decomposição da matéria orgânica efetuada pelo fungo e nutrientes retirados por este de outras plantas com as quais estabelece simbioses radiculares. Não está clara qual a contribuição da planta para o fungo, se é que existe alguma. Aparentemente, as orquídeas ditas saprófitas parasitam os fungos que as alimentam.
Distribuição e diversidade. Possivelmente, a maior família de plantas com flor, com mais de 29 500 espécies dispersas por ca. 750 géneros (Pérez-Escobar et al., 2021; POWO, 2024): mais de 40% das monocotiledóneas e 10% de todas as angiospérmicas. Existem mais espécies de orquídeas do que de vertebrados terrestres (anfíbios, répteis, aves e mamíferos). Cosmopolita, particularmente diversa nos trópicos. As espécies europeias são todas terrestres e particularmente frequentes em afloramentos calcários com um coberto vegetal herbáceo. A maioria das orquídeas tropicais é epífita.
Observações taxonómicas. Reconhecem-se cinco subfamílias: Apostasioideae, Vanilloideae, Cypripedioideae, Orchidoideae e Epidendroideae. As espécies portuguesas distribuem-se pelas duas subfamílias mais derivadas (avançadas), Orchidoideae (e.g., Dactylorhiza, Ophrys e Orchis) e Epidendroideae (e.g., Cephalanthera, Epipactis e Limodorum) (Chase et al., 2015) (Figuras 79-B e C). As orquidáceas são irmãs (estão na base da árvore filogenética) e morfologicamente muito distantes das demais famílias de Asparagales.
Usos. Inúmeras plantas ornamentais (e.g., Cymbidium, Cattleya, Dendrobium, Paphiopedilum, Phalaenopsis e Oncidium), entre as quais se contam vários híbridos interespecíficos e intergenéricos. Dos frutos da baunilha (Vanilla planifolia) extrai-se uma importante essência de uso alimentar, a baunilha, com substitutos sintéticos de pior qualidade. Os tubérculos de espécies terrestres mediterrânicas (Orchis, Dactylorhiza) são frequentemente colhidos ilegalmente para a produção de salepo (uma farinha amilácea usada na indústria alimentar do Médio Oriente), com graves consequências para a conservação. A observação e a fotografia de orquídeas selvagens são um tipo de turismo de natureza economicamente relevante.