Unidade de seleção e unidade de evolução

Embora a seleção natural seja essencialmente um processo individualístico (atua ao nível do indivíduo), tanto a evolução como a especiação são processos populacionais. Esta proposição tem uma importância capital em biologia evolutiva, mas a sua elucidação e comprovação experimental e teórica não são fáceis. Expõem-se, em seguida, algumas ideias que poderão auxiliar leituras posteriores sobre o tema.

A seleção natural que gera evolução atua sobre indivíduos, raramente em grupos: o indivíduo é a unidade de seleção (unit of selection) fundamental da evolução (Mayr, 1982). A seleção de grupo (group selection) é um dos temas mais controversos em biologia evolutiva. A ideia é simples: além dos indivíduos, também os grupos familiares ou as populações podem estar sujeitos a seleção. Dizem os seus defensores que a seleção de grupo explica adequadamente a evolução de características que aumentam o sucesso reprodutivo dos grupos à custa do sucesso reprodutivo de alguns indivíduos. O comportamento altruísta dos insetos sociais – e.g., as obreiras de uma colmeia que não se reproduzem em favor da abelha-rainha – seria um exemplo acabado da seleção de grupo.

Na década de 1960, o biólogo inglês William Hamilton (1936-2000) (Figura 3F) demonstrou teoricamente que o altruísmo nos insetos sociais, e em outras espécies animais, tem, afinal, uma explicação genética individual: a seleção por parentesco (kin selection). Hamilton provou que ajudar familiares a sobreviver e a reproduzir-se é vantajoso para o indivíduo, pois assegura a transmissão dos genes partilhados: o altruísmo tem uma base genética, foi selecionado positivamente pela evolução e é, paradoxalmente, um ato geneticamente egoísta.

A seleção por parentesco não é exclusiva do reino animal; evidências crescentes indicam que as plantas também possuem a capacidade de reconhecimento de parentes (kin recognition) e ajustam a sua fisiologia e morfologia de forma cooperativa «dentro da família». Dudley & File (2007) mostraram em Cakile edentula (Brassicaceae), uma espécie presente na flora açoreana, que os indivíduos cultivados junto de irmãos – propagados a partir de sementes da mesma planta-mãe – reduzem a proliferação competitiva das raízes. Em contraste, quando expostas a estranhos da mesma espécie, estas plantas investem agressivamente no crescimento radicular para garantir a captura de nutrientes. Este reconhecimento é mediado, em grande parte, por exsudados radiculares e, provavelmente, controla ativamente as interações subterrâneas das plantas (Murphy & Dudley, 2009).

Em suma, a seleção de grupo (na sua formulação clássica) é hoje rejeitada pela grande maioria dos evolucionistas; a existir, o seu efeito é considerado demasiado ténue na história evolutiva; o indivíduo, vale a pena insistir, é a unidade de seleção. Portanto, comentários do tipo «os indivíduos da espécie X produzem muitas sementes para garantir a sobrevivência da espécie» são incorretos, porque pressupõem que a seleção atua para o bem do grupo. Por razões análogas, as espécies não evoluem para o benefício de outras, embora as relações interespecíficas mutuamente vantajosas (e.g., simbiose) sejam trabalhadas pela evolução.

Quando os indivíduos são alvo de seleção, a proporção dos indivíduos que transportam determinados alelos muda e as populações evoluem: a população é, por definição, a unidade fundamental de evolução. Se as espécies são, como adiante se explicita, constelações de populações, então também as espécies evoluem. Se as populações evoluem em ambientes seletivos muito diferenciados, o fluxo génico interpopulacional pode rapidamente ser insuficiente para se sobrepor aos efeitos da seleção natural local: com o tempo, a divergência é inevitável. Por outras palavras, para que as populações de uma espécie evoluam de forma coesiva no seu todo, é necessário um balanço, sempre dinâmico, entre a homogeneização genética promovida pelo fluxo génico interpopulacional e as forças disruptivas da adaptação local.