Uma explicação evolutiva da sexualidade

A sexualidade é uma apomorfia dos eucariotas com custos significativos para os indivíduos porque envolve mecanismos (e.g., tradução e replicação do DNA, meiose) e estruturas (e.g., organitos celulares) energeticamente dispendiosos, complexos e sujeitos a erro (Lane, 2015). Nas plantas com semente, por exemplo, os erros na meiose manifestam-se na produção de pólen e primórdios seminais estéreis. A construção de gâmetas ♂ implica enormes gastos de matéria e energia, agravados pelo facto de a maior parte do pólen se perder durante a polinização. A formação de sementes, por seu turno, requer tempo e a concentração de grandes quantidades de nutrientes — primeiro no primórdio seminal e depois na semente —, tornando-as alvos preferenciais de fitófagos e parasitas. Estes custos agravam-se nas espécies dioicas, uma vez que os indivíduos masculinos não geram descendentes diretos. Exemplos e aprofundamentos podem ser consultados em Obeso (2002).

Os custos da sexualidade podem ser sistematizados do seguinte modo:

• Custos energéticos – o elevado investimento metabólico na maquinaria celular e produção de gâmetas.
• Custo dos machos (male costs) –  apenas uma fração dos indivíduos (as fêmeas/hermafroditas) produz descendência. A energia investida na produção de machos poderia, teoricamente, ser desviada para a produção de mais propágulos numa estratégia assexuada.
• Custo da recombinação (recombination costs) –  combinações genéticas bem adaptadas dos progenitores podem ser "quebradas" pela recombinação sexual, gerando descendentes com menor aptidão (fitness).
• Custos mecânico-celulares (cellular mechanical costs) –  a meiose, a fecundação e a embriogénese dependem de uma maquinaria celular complexa e suscetível a falhas.
• Insegurança reprodutiva – os mecanismos da reprodução sexuada são altamente sensíveis a condições ambientais e dependem do encontro de gâmetas ou parceiros.

Para compreender a evolução da sexualidade, é fundamental notar que a dimensão e a complexidade da célula eucariota limitam a velocidade da reprodução assexuada. Quanto mais longo é o ciclo reprodutivo, mais lenta é a acumulação de variação por mutação. Em contraste, os procariotas, além de se multiplicarem rapidamente, complementam a mutação com mecanismos eficientes de transferência horizontal de genes (e.g., conjugação e transdução).

A razão de ser da sexualidade foi questionada pela primeira vez por Charles Darwin há cerca de 150 anos. Atualmente, existem pelo menos 20 hipóteses (Kondrashov, 1993) para explicar a sua persistência, destacando-se duas grandes linhas de pensamento.

Os proponentes da hipótese da variação e seleção (variation and selection hypotheses) defendem que a sexualidade acelera a evolução adaptativa. Ao incrementar a variação genética e a probabilidade de novas combinações, a sexualidade oferece mais «matéria prima» à seleção natural. Mais importante ainda, a recombinação sexual quebra as associações entre genes (desequilíbrio de ligação; linkage disequilibrium), permitindo que mutações benéficas se unam num mesmo genoma e escapem à «interferência seletiva» que limita a adaptação em linhagens clonais (Otto, 2021). A hipótese de que a sexualidade acelera a adaptação foi corroborada experimentalmente por McDonald et al. (2016).

De acordo com a hipótese da vantagem imediata (immediate benefit hypotheses), a eliminação de genes e alelos deletérios é a principal força motriz da evolução da sexualidade. O argumento baseia-se na premissa de que, sendo a maquinaria biológica o resultado de milhões de anos de seleção, a vasta maioria das novas mutações com efeito fenotípico é deletéria. Visto que estas mutações ocorrem aleatoriamente por todo o genoma, a sua produção contínua exerce uma pressão negativa constante sobre a fitness das populações. Em linhagens assexuadas, estas mutações tendem a acumular-se irreversivelmente — um fenómeno conhecido como o Roquete de Muller (Muller's Ratchet). A sexualidade, através da recombinação, quebra este ciclo: ao misturar alelos, facilita a exposição de alelos deletérios recessivos em homozigotia, permitindo que sejam eficazmente eliminados pela seleção natural (purga genética). Esta função de «limpeza genómica» do sexo foi demonstrada experimentalmente em plantas (Oenothera, Onagraceae), onde a supressão da recombinação levou à acumulação de genes deletérios (Hollister et al., 2014). Este processo de purga é ainda mais eficiente em ciclos de vida haplodiplontes, onde os alelos são expostos diretamente à seleção na fase haploide (v. «Razões evolutivas e vantagens da haplodiploidia»).

Se a sexualidade é ancestral nos eucariotas, a sua persistência deve-se às vantagens que confere face à assexualidade. Quando os custos da sexualidade superam os benefícios — por exemplo, em ambientes muito estáveis —, a reprodução assexuada pode tornar-se dominante. Contudo, a estabilidade ambiental é muitas vezes ilusória. Fatores bióticos, como parasitas e patógenos, evoluem continuamente (Hipótese da Rainha Vermelha), sendo indiferentes à estabilidade climática. A sexualidade é indispensável para vencer esta corrida às armas evolutiva (Hamilton et al., 1990).

Em resumo: a sexualidade foi a solução evolutiva dos eucariotas para o trade-off entre complexidade celular e necessidade de variação genética. Funciona como um mecanismo de limpeza genómica e um acelerador da mudança evolutiva. Em última análise, apesar dos custos, a reprodução sexual persiste porque incrementa o sucesso reprodutivo dos indivíduos, ou seja, a aptidão (fitness) dos seus intervenientes.