Notas sobre agricultura e evolução

Seleção artificial

A seleção artificial – termo originalmente proposto por Darwin (Darwin, 1859) – consiste num conjunto de técnicas utilizadas pelo Homem para alterar as características fenotípicas e genéticas de animais e plantas domesticados em seu proveito (Quadro 1). Essas técnicas podem ir da sementeira com sementes escolhidas pela sua dimensão, ou provenientes de frutos mais doces, de plantas resistentes a doenças ou tolerantes ao frio, ao moderno melhoramento molecular (molecular breeding). A seleção artificial atua em características fenotípicas herdáveis (geneticamente controladas em maior ou menor extensão) valorizadas pelo Homem.

Darwin reconheceu dois tipos de seleção artificial: deliberada (seleção consciente; conscious selection) ou automática (seleção não deliberada, automática ou inconsciente; automatic ou unconscious selection) (Darwin, 1868). A agricultura em solos com características peculiares, por exemplo muito ácidos ou calcários, seleciona positivamente as plantas mais adaptadas a estes meios sem que para tal exista um propósito consciente dos agricultores. O ato de preparar a terra, a monda manual de competidores ou a sementeira e a colheita em datas determinadas exercem pressões de seleção inadvertidas que condicionaram a trajetória evolutiva das plantas cultivadas. Como refere o agrónomo norte-americano J. Harlan (1917-1998), «cultivar é selecionar» (Harlan, 1995).

O exemplo mais citado de seleção automática será a evolução da espigueta indeiscente característica do Triticum turgidum subsp. dicoccum – um trigo domesticado tetraploide de grão vestido, ainda hoje cultivado em locais remotos, e ancestral do T. turgidum subsp. parvicoccum, um dos potenciais progenitores do trigo-mole alo-hexaploide (T. aestivum) (Levy & Feldman, 2022). A mutação de espigueta firme – que não se desarticula pela ráquis e retém as sementes na maturação – ocorria espontaneamente nas populações selvagens de Triticum turgidum subsp. dicoccoides submetidas a cultivo pelos primeiros agricultores do Levante. No ato da ceifa, grande parte das sementes das plantas com espiguetas deiscentes (que se soltam) caía ao solo; o inverso sucedia nas plantas de espiguetas indeiscentes. A colheita manual das sementes do chão é ineficiente; por conseguinte, a maioria ficava para trás, sendo consumida por aves granívoras. O cultivo reiterado, ano após ano, de parte das sementes colhidas selecionou positivamente as plantas indeiscentes e acabou por fixar o carácter «ráquis indeiscente» no descendente domesticado, o T. turgidum subsp. dicoccum, há mais de 10 000 anos (Arranz-Otaegui et al., 2016). Admite-se que a seleção automática prevaleceu nas primeiras etapas da domesticação das plantas cultivadas (Jones et al., 2021).

O mecanismo das seleções natural e artificial é comum, como bem sabia Darwin. Para ocorrerem, tem de haver variação fenotípica intrapopulacional, sendo essa variação herdável. Distingue-as o ambiente seletivo. A seleção natural decorre em condições ambientais próprias dos ecossistemas naturais e seminaturais (e.g., prados geridos pelo Homem). A seleção artificial adapta as espécies domesticadas a nichos ecológicos artificiais, criados e mantidos pelo Homem. Estes nichos são parte integrante de agroecossistemas. A incapacidade das plantas domesticadas de sobreviver fora dos habitats manejados (searas, pomares, hortas) é um trade-off inevitável. As características de muitas plantas cultivadas são hoje tão distintas das selvagens que os seus ancestrais são impossíveis de determinar sem o auxílio da genética (Figura 11). «As plantas totalmente domesticadas são artefactos produzidos pelo Homem, como o são a ponta de uma seta, um pote de barro ou um machado de pedra»  (Harlan, 1995).

Pensar a agricultura com a teoria da evolução

A unidade de seleção é, como se referiu, o indivíduo; a relevância da seleção de grupo foi rejeitada pela evidência empírica. Assim, os efeitos da seleção natural manifestam-se com mais intensidade em cada planta individual do que nas comunidades ou nos ecossistemas que integram. Portanto, «é expectável que as adaptações das plantas e dos animais não domesticados promovam de forma mais consistente o fitness dos indivíduos do que a organização dos ecossistemas promove a eficiência e a estabilidade» (Denison, 2012). Qual a relevância desta constatação para a biologia aplicada, da qual a agricultura é parte integrante? Seguem-se dois importantes grupos de exemplos.

A evolução trabalhou intensamente a adaptação da espécie de árvore ou de planta pratense ao seu nicho ecológico, e não a estrutura e as funções da floresta ou da pastagem. Por outras palavras, as propriedades de uma comunidade vegetal, ou de um ecossistema, são uma consequência direta das características dos indivíduos que a compõem (o que não invalida a emergência de novas propriedades) e não um produto de um processo de seleção à escala da comunidade ou do ecossistema. A organização das espécies numa comunidade vegetal (community assembly), numa floresta ou num prado é um processo individualístico. Assim sendo, existe um enorme espaço para a manipulação humana dos ecossistemas naturais – para a sua conversão em sistemas seminaturais – e para um incremento, por exemplo, da sua produtividade em bens úteis para o Homem, ou da sua resistência à perturbação (e.g., fogo e herbivoria), sem, necessariamente, modificar o habitat (e.g., incrementar a trofia do solo). Para aumentar a produtividade em biomassa lenhosa de uma floresta resultante de regeneração natural de espécies indígenas, bastam, muitas vezes, técnicas silvícolas simples, como a limpeza, o desbaste, a desrama ou a introdução de árvores leguminosas fixadoras de azoto. A pastorícia bem gerida e os cortes mecânicos de limpeza da biomassa não consumida (em processo de oxidação) aumentam a produtividade das pastagens.

Uma vez que a sintonização das plantas com o seu nicho ecológico foi modelada por milhões de anos de evolução, com muita dificuldade a biotecnologia poderá tornar ainda mais resistente à secura uma planta xerófila ou à acidez do solo uma planta acidófila. Em contrapartida, os melhoradores desenvolveram em poucas décadas cultivares de cereais altamente produtivos porque os ecossistemas agrícolas (os agroecossistemas) não têm paralelo na natureza. A biotecnologia produz artificialmente plantas adaptadas a combinações artificiais de nutrientes no solo, de mobilizações de solo e de controlo químico de pragas, doenças e infestantes. As plantas melhoradas são competitivas (e dominam a biomassa) nos agroecossistemas porque estão mais bem-adaptadas a eles do que as plantas indígenas; e a produtividade é uma componente determinante nesta adaptação. Os agroecossistemas só recentemente estão a condicionar a história evolutiva das plantas não cultivadas – a agricultura foi inventada apenas há 11.500 anos (Bar-Yosef, 1998). Contudo a evolução não para: a invenção da agricultura criou novas pressões de seleção sobre a flor indígena ou naturalizada e, em 2007, já 11 espécies de infestantes haviam desenvolvido resistência ao glifosato (Perez-Jones et al., 2007).

A variação genética é essencial para a sobrevivência de uma população. Esta máxima aplica-se também às culturas. Cultivar em áreas extensas o mesmo genótipo (monocultura clonal ou linhas puras) exerce uma pressão seletiva tremenda sobre pragas e doenças, favorecendo a evolução de estirpes virulentas. A homogeneidade genética dos milhos híbridos a partir do final da década de 1960 explica os estragos causados por uma estirpe mutante do fungo foliar Bipolaris maydis (southern corn leaf blight) na década de 1970 nos EUA (Futuyma, 2005b).