Adaptação vs. aclimatação

Clarificação de conceitos

«A seleção natural, todos os dias, a toda a hora, escrutina, por todo o mundo, todas as variações, até à mais pequena; rejeitando as más, preservando e incrementando as boas» (Darwin, 1859). A seleção natural introduz no genoma, lenta e continuamente, informação sobre o ambiente seletivo (selective environment), i. e., sobre os recursos e as variáveis ambientais que condicionam o sucesso reprodutivo dos indivíduos. O termo adaptação tem, como se refere no Quadro 1, pelo menos dois significados. A adaptação como processo refere-se ao ajustamento dos organismos ao ambiente que os envolve pela ação da seleção natural. Neste processo, os indivíduos acumulam características – adaptações – que lhes conferem vantagens seletivas para enfrentar certos atributos do ambiente seletivo. Se a seleção natural elege adaptações, então as populações e as espécies submetidas a seleção evoluem por adaptação. Embora de uso corrente, os conceitos ligados ao termo adaptação são de uma enorme complexidade.

De acordo com o modelo de evolução por seleção natural proposto pela teoria sintética da evolução, as características adaptativas (adaptações) primeiro surgem por acaso e só posteriormente a sua frequência é incrementada por seleção. O corpo vegetativo de um cato xeromórfico (adaptado a climas de grande secura) envolveu a acumulação e a concatenação de um grande número de «acasos felizes», i. e., de adaptações. Os raciocínios adaptativos simplistas, o adaptationist storytelling, do tipo «as plantas têm espinhos para se defenderem dos animais herbívoros», envolvem grandes riscos, porque se sustentam em evidências circunstanciais potencialmente mal interpretadas (v. «Prólogo» no volume I). A identificação de adaptações, i. e., a demonstração das vantagens adaptativas de características, é complexa e morosa. Por exemplo, a camuflagem (e.g., ovos pintalgados com as cores do solo ou asas com os padrões do tronco de uma árvore) é uma adaptação generalizada na natureza, porque, supõe-se, incrementa a probabilidade de escapar à atenção dos predadores. Porém, a corroboração inequívoca em condições de campo desta hipótese só foi conseguida cerca de 125 anos depois da sua formulação por A. Wallace em 1889 (Troscianko et al., 2016).

O conceito de aclimatação refere-se ao processo de modificação do corpo dos seres vivos em resposta a alterações do habitat, nas plantas geralmente envolvendo variáveis climáticas, edáficas (solo) e os efeitos da competição e da fitofagia. A adaptação é um processo lento, dirigido pela seleção natural, acompanhado de alterações genéticas qualitativas e quantitativas transmissíveis de geração para geração. A aclimatação, pelo contrário, não acarreta alterações na sequência do DNA, mas tão-somente modificações fenotípicas, na morfologia e/ou na fisiologia da planta: é uma consequência direta da plasticidade fenotípica. A colocação ao ar livre de plantas propagadas em estufa para melhor suportarem condições climáticas mais extremas após transplantação, no campo, é um exemplo prático de aclimatação (Figura 9).

A plasticidade fenotípica, i. e., a capacidade de um determinado genótipo alterar a sua morfologia e fisiologia em função das condições ambientais, condiciona o leque de habitats que esse mesmo genótipo pode ocupar. A plasticidade fenotípica é o mecanismo das plantas lidarem com a heterogeneidade ambiental, sendo obviamente útil em organismos sésseis, imóveis durante grande parte do seu ciclo de vida. A plasticidade fenotípica incrementa o fitness em ambientes muito instáveis (Bradshaw, 2006). As vantagens e os mecanismos da plasticidade fenotípica nas plantas estão discutidos no início do volume I. A extensão da plasticidade fenotípica é adaptativa (evolui por seleção) e geneticamente regulada (Valladares et al., 2007). À primeira vista, quanto mais plástico for um genótipo, maior o sucesso reprodutivo dos seus portadores; mas não é assim. Há limites biológicos à plasticidade, caso contrário o mundo seria povoado por uma única espécie de plantas («o monstro darwiniano»). Portanto, a partir de determinado nível, novos ganhos de plasticidade fenotípica são negativamente selecionados, porque deprimem o fitness ao afetarem negativamente outras características adaptativas (v. conceito de Trade-off de fitness no Quadro 1).

Na natureza, jamais duas plantas da mesma espécie são exatamente iguais. Ainda que possuam o mesmo genoma, não partilham a mesma história individual, e a história de vida condiciona o fenótipo. Por mais de uma vez se defendeu que a variação do fenótipo tem causas ambientais e genéticas, e as primeiras podem sobrepor-se às segundas. Todo o botânico de campo experiente já se deparou com indivíduos atarracados em solos delgados, ou vergados pelos ventos marítimos, tendo na vizinhança indivíduos coespecíficos exuberantes a colonizar biótopos abrigados com solos profundos. Entre outros termos sinónimos, na bibliografia aplica-se o termo ecofeno (ecophene) para designar as formas e fisiologias controladas pelo meio ambiente (Stace, 1991). A plasticidade fenotípica expressa-se em ecofenos.

A Revolução Epigenética

Durante muito tempo, assumiu-se que a aclimatação morria com o indivíduo. Contudo, foi recentemente provado que alguns tipos de resposta ambiental são, pelo menos em parte, transmissíveis à descendência. Os descendentes de plantas aclimatadas a determinadas condições de stress – e.g., seca, salinidade ou pobreza de nutrientes – frequentemente crescem melhor, e reproduzem-se com mais sucesso, nessas mesmas condições ambientais do que os descendentes de indivíduos não aclimatados. Este fenómeno, conhecido como efeito maternal ou memória de stress (priming), tem paralelos no reino animal: no gado bovino, a qualidade da alimentação das mães reflete-se no desempenho zootécnico dos descendentes — «as raças animais melhoram-se pela boca», diz uma velha máxima dos zootécnicos.

A transmissão de caracteres adquiridos por aclimatação, sem alteração da sequência de bases do DNA, é o campo de estudo da epigenética. Ao contrário da mutação genética (que é rara e aleatória), as modificações epigenéticas podem ser rápidas, reversíveis e induzidas diretamente pelo ambiente. Os mecanismos moleculares subjacentes envolvem «etiquetas» químicas que regulam a expressão dos genes, tais como:

• Metilação do DNA – a adição de grupos metilo às bases de citosina, que geralmente silencia a expressão de certos genes;
• Modificação de histonas – alterações químicas nas proteínas onde o DNA se enrola, tornando a cromatina mais compacta (genes inativos) ou mais relaxada (genes ativos);
• Pequenos RNA não codificantes – moléculas que interferem na tradução da informação genética.

Estas marcas epigenéticas podem ser herdadas durante a divisão celular (mitose); surpreendentemente, algumas escapam à «reprogramação» que ocorre durante a reprodução sexuada (meiose), passando para a geração seguinte. Fala-se, então, de herança epigenética transgeracional. Embora esta variante moderna da soft inheritance seja geralmente transitória – perdendo-se ao fim de algumas gerações se o estímulo ambiental desaparecer –, ela confere às populações uma capacidade de resposta rápida a alterações ambientais, funcionando como uma «ponte» temporal até que a seleção natural fixe adaptações genéticas permanentes (hard inheritance). No ponto «Síntese evolucionária» discutiu-se o impacto da epigenética no pensamento evolutivo atual.