Tipos de evolução

Macro e microevolução

A «descendência com modificação» (Quadro 1) é, na realidade, uma definição de microevolução. A macroevolução engloba modificações evolutivas ocorridas à escala da espécie, ou categorias superiores, de que é exemplo a evolução de grandes linhagens de seres vivos, como as plantas com flor. De acordo com os fundadores da teoria sintética da evolução, a diferenciação de taxa de categoria igual ou superior à espécie, i. e., a macroevolução, tem, em última instância, origem nas acumulações de pequenas variações genéticas, essencialmente, mas não apenas, guiadas pela seleção natural. Então, os mecanismos de mudança evolutiva (mutação, deriva, migração e seleção) são comuns à micro e à macroevolução. A macroevolução desenrola-se em períodos de tempo superiores aos processos microevolutivos, seria esta a grande diferença.

Evolução convergente e paralela

Em consequência da evolução convergente (Quadro 1), surgem estruturas com forma e/ou função ou adaptações fisiológicas similares, ausentes nos ancestrais dos grupos convergentes. Recordemos que logo no início do volume I foram apresentados os conceitos de analogia e homologia. Os caracteres análogos resultam de convergência evolutiva e os caracteres homólogos da partilha de caracteres adquiridos por um ancestral comum.

Os conhecimentos adquiridos nesta introdução à evolução possibilitam a introdução de uma terminologia mais precisa e ir um pouco mais longe na explicação da similaridade morfológica e funcional. W. Hennig, o fundador da cladística (volume III), identifica três causas para a similaridade entre os seres vivos (Futuyma, 2005b):

• Partilha de caracteres homólogos recentemente evoluídos num ancestral comum (apomorfias, caracteres apomórficos; apomorphies);
• Persistência de características ancestrais (plesiomorfias, caracteres plesiomórficos; plesiomorphies);
• Partilha de caracteres resultantes de evolução convergente (caracteres análogos, caracteres homoplásticos, homoplasias; homoplasies).

No volume III, insiste-se que as homoplasias são uma fonte sistemática de erro na classificação dos seres vivos e que somente as apomorfias são evidências válidas de monofilia e, consequentemente, úteis para a construção de filogenias (v Quadro 1). A flexibilidade evolutiva dos estados de caráter ajuda a explicar por que razão nas plantas, é tão frequente linhagens não aparentadas serem morfologicamente semelhantes.

A evolução paralela é um subtipo de evolução convergente. Refere-se à evolução reiterada do mesmo fenótipo, ou de fenótipos similares, em populações coespecíficas independentes, ou em espécies descendentes próximas de um ancestral comum, em consequência de pressões de seleção similares. A evolução paralela é expectável quando diferentes populações colonizam repetidamente os mesmos habitats sendo, por isso, sujeitas a condições ecológicas similares. Por exemplo, estão descritos casos de paralelismo em habitats serpentínicos e litorais, em que o mesmo ecótipo se diferenciou de forma independente em mais de uma localidade (James et al., 2021; Nyberg Berglund et al., 2004) (v. «Ecótipos»). O caráter transversal (ou pervasivo) da convergência e do paralelismo nos seres vivos é uma evidência irredutível da importância do ambiente seletivo (e da ecologia), e da seleção natural nos processos evolutivos e na especiação (Stern, 2013). Esta discussão será recuperada e aprofundada no ponto «Modos de seleção natural», no início do capítulo sobre especiação.

Coevolução

A coevolução, como tantos outros conceitos de biologia da evolução, tem muitas interpretações na literatura. Para o uso que é dado ao conceito neste texto, basta entendê-lo como a acumulação de mudanças evolutivas recíprocas resultantes de interações entre espécies. Por outras palavras, há coevolução quando as mudanças das características de uma espécie condicionam a evolução das características de uma outra, a qual, por sua vez, condiciona a evolução da primeira espécie, e assim sucessivamente, num «pingue-pongue evolutivo» no tempo. Sendo a evolução um processo populacional, é óbvio que a definição de coevolução tem de ser desenvolvida à mesma escala. A coevolução é um processo e não um produto evolutivo – a coevolução produz adaptações recíprocas, i. e., coadaptações.

Estão descritos inúmeros casos de coevolução em todos os tipos de interações entre espécies, desde relações mutualistas (interações mutuamente vantajosas), a relações parasita-hospedeiro (em que as vantagens de um indivíduo de uma espécie são obtidas à custa do prejuízo de um indivíduo de outra; volume I). A interação mutualista insetos polinizadores-plantas polinizadas é um tema clássico nos estudos de coevolução de grande interesse para a botânica evolutiva, porque teve um papel determinante na evolução das plantas com flor (v. «Evolução de estruturas reprodutivas bissexuais e do capelo. Coevolução insetos-angiospérmicas»). Como se refere no volume I, a polinização cruzada oferece grandes vantagens, tão grandes que compensa às plantas investir em recompensas (pólen e néctar) e na sua publicidade, para assegurar a visita de insetos polinizadores. Para obter retorno do investimento, é preciso que os insetos polinizadores sejam capazes de discriminar positivamente as plantas que lhes são úteis. Vejamos dois exemplos que corroboram experimentalmente esta hipótese. Polinizadores tão importantes como os abelhões (género Bombus, Apidae) visitam mais as flores que, simultaneamente, divulgam e oferecem as melhores recompensas em pólen porque são capazes de relacionar diferenças na qualidade do pólen com características das flores, como a cor das pétalas (Nicholls & Hempel de Ibarra, 2014). Estudos de fitness em flores com e sem voláteis, pertencentes à mesma espécie, demonstraram que os insetos polinizadores são mais eficientes nas flores com odor, e que estas produzem mais sementes do que as flores sem odor (Kessler et al., 2015). O comportamento dos insetos polinizadores durante a colheita de pólen e néctar é um processo elaborado que envolve aprendizagem e tomadas de decisão. Embora os sinais para atrair polinizadores e as recompensas tenham elevados custos energéticos e, eventualmente, possam ser percecionados pelos insetos errados (e.g., herbívoros), traduzem-se, nas plantas, em ganhos de fitness. A hipótese recíproca – os insetos que são capazes de identificar e selecionar as plantas que produzem pólen e néctar têm um fitness acrescido – também é verdadeira. Esta reciprocidade é o substrato da coevolução planta-polinizador.

Não se pense, porém, que a coevolução planta-polinizadores emerge da cooperação entre espécies. É do interesse das plantas minimizar os custos da polinização em pólen e néctar; os insetos, por seu turno, são seletivos na visitação das flores e procuram maximizar a colheita de proteínas e energia, i. e., de pólen e néctar. Este conflito de interesses explica a evolução, por exemplo, de sistemas de proteção do pólen nas plantas (e.g., anteras escondidas em bolsas) e de adaptações que aumentam a eficiência da recolha de pólen nos insetos (e.g., pentes coletores de pólen nas abelhas e capacidades cognitivas) (volume I). Casos há, como se expõe no volume I, em que as plantas são desonestas na sua relação com os insetos polinizadores; no lado dos insetos pode ser vantajoso adquirir néctar e pólen por caminhos ínvios sem polinizar a planta (e.g., perfuração da corola) ...

A dependência entre espécies mutualistas em coevolução é muito variável. As Yucca (Asparagaceae) do continente americano coevoluem com borboletas (Prodoxidae, Lepidoptera) polinizadoras há pelo menos 40 M.a. (Pellmyr, 2003). As plantas dependem da polinização realizada por borboletas adultas; as larvas das borboletas completam o seu desenvolvimento alimentando-se das sementes em crescimento. Ao contrário da maioria das relações planta-polinizador, frequentemente a uma espécie de Yucca corresponde uma espécie de borboleta polinizadora (Pellmyr, 2003). Nas Yucca ocorre uma coevolução obrigatória entre dois organismos interatuantes; na maior parte dos casos documentados de coevolução, esta relação é mais difusa, com a participação de poucos a muitos «parceiros» facultativos, e assimétrica, com alguns parceiros a evoluir mais rapidamente do que outros (Lunau, 2002). As plantas entomófilas, de facto, raramente dependem de um único polinizador. A dependência excessiva num único vetor polínico, ou num grupo reduzido de vetores, embora assegure a chegada de pólen de boa qualidade, incrementa os riscos de insucesso reprodutivo. Por essa razão, muitas espécies servem-se de mais de um vetor polínico ou autopolinizam-se perante um atraso excessivo da chegada de um vetor com pólen compatível do exterior. Por exemplo, as flores das estevas (Cistus, Cistaceae) são visitadas por um espectro muito alargado de insetos, que compreende himenópteros (abelhas e vespas), dípteros (moscas) e coleópteros (escaravelhos), sendo os primeiros dominantes; algumas orquídeas após um período de espera autopolinizam-se (volume I).

No ponto «Dispersão» (volume I), referiu-se que longe dos indivíduos parentais há micro-habitats não preenchidos, livres de doenças, pragas e competidores, e ricos em recursos, onde criar filhos saudáveis. A dispersão a longa distância aumenta a probabilidade de colonização de microssítios adequados, portanto, a evolução de mecanismos de dispersão a longa distância aumenta o fitness. As sementes e frutos carnudos são uma recompensa do serviço de dispersão. Por outro lado, as sementes e os frutos carnudos são caros do ponto de vista energético e atraem fitófagos que digerem as sementes por completo, em vez de as expelirem incólumes. A coevolução entre as plantas e os dispersores de sementes é análoga à coevolução polinizadores-plantas polinizadas.

Se a seleção natural é difícil de demonstrar com dados empíricos, a coevolução muito mais o é. Em condições naturais, as interações evolutivas entre populações são tão variáveis no tempo e no espaço que é difícil distinguir coadaptações de caracteres herdados de processos coevolutivos pretéritos. Ainda assim, o facto de as sementes de fósseis mesozoicos de Ginkgo, cicadáceas, e de Caytonia (um putativo ancestral já extinto das angiospérmicas) terem um revestimento carnudo prova que a coevolução há muito que está presente na evolução das plantas terrestres.