Evolução de caracteres complexos. Redução e reversão de caracteres
Como se refere no Quadro 1, um carácter é uma característica observável e geneticamente transmissível de um organismo. A teoria da evolução tem uma importante predição: os caracteres complexos evoluem de forma incremental pela acumulação de «pequenas» características transmissíveis, evolutivamente vantajosas. A semente e/ou o olho dos vertebrados foram precedidos por uma sucessão de estádios intermédios. Todas as etapas da evolução de um carácter complexo foram adaptativas; de outro modo, as suas características não teriam sido fixadas por seleção natural. Como refere (Dawkins, 1986), «a seleção natural é um processo cumulativo no qual pequenas adaptações são retidas e convertem-se no ponto de partida para novas adaptações.»
Se o produto final deste processo evolutivo incremental – o carácter complexo – é muito vantajoso, então as formas intermédias que o precederam correm o risco de serem descartadas por seleção. As linhagens que produziram «protossementes» extinguiram-se sem deixar rasto. A extinção de formas intermédias traduz-se em acentuadas descontinuidades morfológicas entre os organismos atuais e cria, nos menos informados, a ilusão de que a evolução de características complexas é saltacional.
A evolução de caracteres complexos muito vantajosos pode, eventualmente, impossibilitar a sua «re-evolução». A semente evoluiu uma única vez: todos os eucariotas e todas as plantas com semente partilham um ancestral comum. Mas há exceções: a multicelularidade, como se verá, evoluiu pelo menos uma vez no grande clado (= linhagem) dos animais, três vezes nos fungos, duas vezes nas algas castanhas, e quatro vezes nas arqueplastidas (Niklas & Newman, 2013). Ao contrário do que muitos dos seus opositores defendem, a teoria da evolução explica adequadamente a evolução de caracteres complexos, em alguns casos com um razoável suporte fóssil (v. «Evolução do estróbilo»).
A complexidade não é uma inevitabilidade evolutiva (v. «Mais características do processo evolutivo»), e muitas vezes é reversível. A redução ou a perda de caracteres são frequentes na natureza, sobretudo nas plantas. A redução das asas em algumas aves insulares (e.g., o extinto dodó das ilhas Maurícias; Figura 10) e o desaparecimento dos olhos em alguns peixes e insetos cavernícolas são os exemplos animais mais conhecidos. Nas plantas, a redução de caracteres é óbvia nas brácteas escamiformes das inflorescências ou na simplificação do perianto das flores anemófilas (e.g., lodículas das gramíneas). A simplificação do corpo e a contração do genoma em consequência da perda de genes relacionados com a vida na terra emersa (mais intenso nas espécies permanentemente submersas), é um padrão comum nas plantas aquáticas, como demonstrado no genoma da erva-marinha Zostera marina (Zosteraceae) (Olsen et al., 2016). A perda da capacidade fotossintética nas plantas parasitas é outro exemplo. A redução de caracteres (character reduction) é geralmente interpretada como uma consequência direta da perda de funções. Crê-se que, nestas condições, a manutenção de caracteres não funcionais terá custos energéticos ou trade-offs de fitness que pressionam a sua redução.
Nas plantas, muito mais que nos animais, são habituais reversões de caracteres (character reversal), i. e., estádios de carácter derivado que retornam a uma condição ancestral. Por exemplo, o ovário ínfero surgiu de forma independente em muitos grupos de plantas, e admite-se que a inversão de ovário ínfero em súpero possa ter acontecido mais de uma vez em numerosos grupos de plantas (inclusivamente no mesmo género). Nas Ericales (a ordem que inclui as Ericaceae) ocorreu um fenómeno análogo com o número de tegumentos do primórdio seminal ou na fusão das pétalas (Schönenberger et al., 2005). Admite-se que a probabilidade de retornar ao estádio de carácter ancestral é inversamente proporcional à complexidade dos processos envolvidos na ontogénese do estádio de carácter derivado (Barrett, 2013). O número de flores por inflorescência é um carácter lábil, facilmente reversível; em contrapartida, a evolução (e a reversão) de ciclos de vida anuais em plantas perenes, da simetria radial em bilateral ou da fusão de partes da flor, é mais rara. Outros caracteres são praticamente irreversíveis, representando becos sem saída evolutivos (evolutionary dead end), como será, geralmente, o caso da autopolinização (Barrett, 2013).