3. Do eucariota ancestral às primeiras plantas
Os eucariotas
A eucariogénese
Durante mais de 2.500 Ma — desde o surgimento dos primeiros organismos procarióticos, há cerca de 4 Ga, até à emergência dos eucariotas, há ~1,8–1,2 Ga — prevaleceram na Terra formas unicelulares simples pertencentes aos domínios Bacteria (eubactérias) e Archaea (arqueias). Primeiro, a célula complexificou-se; só depois evoluiu a multicelularidade. As células eucariotas são substancialmente mais complexas do que as suas ancestrais procariotas. Entre outras diferenças estruturais amplamente descritas na literatura, as células eucariotas possuem um núcleo e mitocôndrias — sendo estas últimas os organelos celulares onde se realizam duas etapas fundamentais da respiração aeróbia: o ciclo de Krebs e a fosforilação oxidativa.
De acordo com a teoria endossimbiótica, popularizada na década de 1980 pela bióloga norte-americana Lynn Margulis, a célula eucariota resultou de um evento de simbiose entre procariotas (Williams et al., 2020). As mitocôndrias diferenciadas durante a eucariogénese, tal como os plastídios (incluindo os cloroplastos), são antigas eubactérias profundamente modificadas por uma longa história evolutiva partilhada com a célula hospedeira.
Hoje, admite-se que o hospedeiro original não era uma arqueia metanogénica clássica ou um organismo fagocítico, como se supôs durante muito tempo. Era, antes, uma arqueia anaeróbia do superfilo Asgard (Asgardarchaeota), muito possivelmente próxima do filo Promethearchaeota (Zaremba-Niedzwiedzka et al., 2017; Zhang et al., 2025). A mitocôndria, por seu turno, descende de uma alfaproteobactéria aeróbia (ou facultativamente aeróbia).
O recente modelo do emaranhamento (Entangle-Engulf-Endogenize) propõe que a arqueia Asgard vivia em sintrofia (uma relação mutualista baseada na partilha de metabolitos) com a alfaproteobactéria ancestral das mitocôndrias, trocando recursos essenciais como o hidrogénio ou o formato. Através da emissão de longas protuberâncias (características observadas nas arqueias Asgard atuais), a arqueia, num prolongado processo coevolutivo, foi envolvendo de forma cada vez mais íntima o parceiro bacteriano até o internalizar definitivamente (Imachi et al., 2020). O endossimbionte deu origem à mitocôndria, transformando a arqueia ancestral anaeróbia numa quimera aeróbia — o ancestral de todos os eucariotas atuais. Implicitamente, os primeiros verdadeiros eucariotas adquiriram assim a capacidade de realizar a respiração celular aeróbia, obtendo um rendimento energético superior que veio a suportar um metabolismo mais complexo e conferir uma vantagem decisiva num planeta em gradual oxigenação.
Um processo endossimbiótico análogo repetiu-se milhões de anos mais tarde entre uma célula já eucariota e uma cianobactéria. Uma linhagem singular de cianobactérias, metamorfoseada pela evolução, está na origem da vasta maioria dos cloroplastos presentes nas plantas e algas atuais. Quer as mitocôndrias quer os cloroplastos retêm o seu próprio genoma, dividem-se por fissão binária e estão envolvidos por um sistema de membranas duplas, mantendo uma assinatura filogenética muito mais próxima das eubactérias de vida livre do que do núcleo eucariótico moderno.
Apesar deste consenso crescente em torno da origem asgardiana, persistem divergências quanto à sequência exata dos eventos. O papel e o momento precisos da aquisição da mitocôndria são alvo de intenso debate científico. Os modelos evolutivos mais recentes questionam a ideia de que um evento singular de endossimbiose teria gerado rapidamente a arquitetura celular eucariota (Schavemaker & Muñoz-Gómez, 2022). Esta perspetiva gradualista sugere que outras inovações, como o desenvolvimento primitivo de um citoesqueleto e a formação do núcleo (este último possivelmente de origem viral, como propõe Bell, 2020), possam ter precedido a aquisição da mitocôndria ou evoluído em simultâneo com ela. Aparentemente, todos os organismos intermédios entre os procariotas e os eucariotas se extinguiram.
Sem «energia química barata» não há complexidade; por conseguinte, a aquisição da mitocôndria e a origem da vida complexa (e.g., reprodução sexuada e multicelularidade) são indissociáveis (Lane, 2015). Ainda assim, a vasta maioria das bactérias e arqueias manteve-se estruturalmente simples até ao presente porque essa simplicidade é extremamente vantajosa em muitos ambientes terrestres, nos quais os seus descendentes eucariotas são incapazes de as suplantar. Considerações teóricas mostram, por exemplo, que ambientes muito oligotróficos favorecem células muito pequenas (procariotas), enquanto o inverso ocorre em ambientes mais produtivos (Knoll & Follows, 2016a).
A cronologia exata desta epopeia celular permanece incerta — desenrolando-se em torno de dois marcos fundamentais: o FECA (First Eukaryotic Common Ancestor) e o LECA (Last Eukaryotic Common Ancestor). O FECA provavelmente emergiu nas imediações do Grande Evento de Oxigenação, mas a transição para o LECA terá sido lenta e tardia. Os relógios moleculares datam o LECA entre ~1.800 e ~1.200 Ma, em pleno Boring Billion (Brocks et al., 2023). Fósseis recentes recolhidos na Austrália sugerem uma idade mínima superior a 1.750 Ma (Paleoproterozoico) para o LECA (Javaux, 2025).
Durante muito tempo, o registo fóssil pareceu indicar que os eucariotas se mantiveram raros e ecologicamente insignificantes durante todo o Mesoproterozoico, possivelmente refugiados na complexidade química de biofilmes dominados por cianobactérias (Jékely, 2007). Em 2023, foi publicada uma descoberta notável: os oceanos do Boring Billion abrigavam, na verdade, um rico «Mundo Perdido» de eucariotas do grupo-tronco, hoje extintos — a Biota de Protosterol (Brocks et al., 2023). Estes organismos primitivos seriam predadores ágeis de bactérias, que habitaram durante centenas de milhões de anos mares pouco profundos e férteis, gerados pela fragmentação do supercontinente de Nuna/Columbia (Müller et al., 2025).
As espécies multicelulares Bangiomorpha pubescens (~1050 Ma; Butterfield, 2000) e Proterocladus antiquus (~1000 Ma; Tang et al., 2020) — as mais antigas algas vermelhas e verdes fósseis conhecidas — são as primeiras provas fósseis inequívocas do grupo-coroa (moderno) dos eucariotas e, por isso, são sistematicamente utilizadas na calibração de árvores filogenéticas profundas (Figura 46). Pese embora essas origens profundas, como se verá, foi apenas no período Toniano (1.000 a 720 Ma) que os eucariotas modernos começaram verdadeiramente a dominar a ecologia do planeta, impulsionados pela proliferação das algas. Esta substituição da antiga Biota de Protosterol por algas modernas é conhecida como a «Transformação Toniana» (Brocks et al., 2023).
As etapas iniciais da diversificação podem ser lidas nos atuais supergrupos de eucariotas. A categorização em grandes grupos está em constante ebulição graças às técnicas de filogenómica — a reconstrução da história evolutiva com base em genomas completos — e à contínua descoberta de novos organismos vivos, em particular entre os antigos protistas. No esquema de Burki et al. (2020) — a mais recente e consensual classificação global —, admitem-se sete supergrupos. As arqueoplastidas distinguem-se dos demais pela presença de organelos fotossintéticos primários. Qualquer característica basal partilhada por todos os organismos destes grupos foi herdada do ancestral comum. Portanto, a descrição genérica da célula eucariota detalhada nos manuais universitários de biologia é, no fundo, uma tentativa indireta de reconstrução do LECA.
Como explorado adiante, esta diversificação final das linhagens eucarióticas modernas no Neoproterozoico não foi um acaso isolado; foi fortemente impulsionada e condicionada pelas profundas alterações ambientais que puseram fim ao Boring Billion, em particular o Evento de Oxidação Neoproterozoico (NOE) e os rigorosos episódios glaciares globais da Terra Bola de Neve no Criogénico.
A sexualidade
A sexualidade é exclusiva dos eucariotas. A singamia (fusão de gâmetas) e a meiose evoluíram durante a eucariogénese; portanto, os eucariotas são todos sexuados ou perderam a capacidade de se reproduzir sexuadamente em algum momento da sua história evolutiva. A maquinaria bioquímica envolvida na meiose evoluiu a partir de um duplicado da maquinaria de reparação do DNA da arqueia ancestral (Hofstatter & Lahr, 2019). Embora esta seja a hipótese dominante, modelos alternativos sugerem uma possível origem a partir de elementos genéticos móveis ou vírus.
O LECA dividia-se por mitose e reproduzia-se sexuadamente, alternando a fecundação com a meiose (Lane, 2015). A suprarreferida Bangiomorpha pubescens (~1.050 Ma) constitui a primeira prova paleontológica de reprodução sexual (Butterfield, 2000; Gibson et al., 2017). A hipótese padrão estipula que os organismos sexuais produzem descendentes geneticamente mais diversos do que as espécies assexuadas. Esta propriedade aumenta o sucesso reprodutivo e as taxas evolutivas de espécies com um ciclo de vida longo (quando comparadas com as dos procariotas), num mundo ecologicamente heterogéneo e em mudança permanente (v. «Uma explicação evolutiva da sexualidade»). Não é, por conseguinte, obra do acaso que, com a exceção de um punhado de linhagens eucarióticas, todos os organismos complexos se reproduzam com regularidade por via sexual (os procariotas, devido à sua natureza biológica, adquirem diversidade por outros meios que não a verdadeira reprodução sexuada). As raras linhagens de eucariotas que enveredam por uma vida sem sexo tendem a extinguir-se rapidamente (Lane, 2015).
A multicelularidade
Embora a formação de colónias ocorra em procariotas, a verdadeira multicelularidade — caracterizada por diferenciação celular e tecidular complexa — é um traço exclusivo dos eucariotas. Esta inovação evoluiu de forma independente, por convergência, pelo menos 25 vezes, incluindo nos animais, repetidamente nos fungos e em diversas linhagens de algas (Grosberg & Strathmann, 2007).
A transição inicial para as formas coloniais baseou-se na cooptação de genes associados ao ciclo celular, resultando na formação de aglomerados instáveis por citocinese incompleta (Hanschen et al., 2016). Com o tempo, a consolidação da complexidade multicelular traduziu-se numa perda progressiva da autonomia evolutiva das células individuais, em benefício do organismo. Esta integração profunda foi viabilizada pela emergência de mecanismos de comunicação intercelular, como os plasmodesmos — estruturas que evoluíram nas carófitas e se revelaram determinantes para a subsequente dominância ecológica das plantas terrestres (Lucas & Lee, 2004).
Ao permitir a coordenação biológica, esta rede intercelular favoreceu a divisão de trabalho e gerou ganhos-chave de eficiência. Na linhagem animal (metazoários), esta especialização culminou na separação estrita entre as linhagens somática e germinativa. Trata-se de um modelo de desenvolvimento divergente do das plantas, que não segregam uma linha germinativa embrionária e preservam uma notável plasticidade e totipotência celular ao longo de todo o seu ciclo de vida (Buss, 1987; Walbot & Evans, 2003).
Causas ambientais e ecológicas explicam a repetição desta transição no Neoproterozoico. Tradicionalmente, a hipótese do controlo do oxigénio associava a multicelularidade a uma subida súbita de O₂ atmosférico (Mills & Canfield, 2014). Contudo, a descoberta de que o oxigénio já era suficiente para a respiração animal há 1400 Ma (Park et al., 2025) sugere que a barreira era, antes, de natureza desenvolvimental (Butterfield, 2011): a vida «precisou» de tempo para «inventar» a maquinaria genética da multicelularidade.
Uma vez disponíveis estas ferramentas genéticas, a pressão seletiva final veio da ecologia: a hipótese da eucariofagia (predação). A multicelularidade (aliada às paredes celulares rígidas nas arqueoplastidas) surgiu como uma estratégia adaptativa defensiva contra predadores cada vez mais eficientes. Este processo foi acelerado pela chamada «ascensão das algas», que, ao afundarem-se nos oceanos, alteraram a ciclagem do carbono e disponibilizaram nutrientes que sustentaram novos tipos de predadores bentónicos (Mills et al., 2025), desencadeando uma corrida às armas evolutiva que culminou na diversificação dos eucariotas modernos (Knoll, 2015).
O período Toniano (1000 a 720 Ma) foi, assim, o palco em que os eucariotas modernos começaram a dominar a ecologia do planeta. A substituição da antiga Biota de Protosterol (de eucariotas do grupo-tronco) pelas modernas algas pluricelulares vermelhas e verdes (grupo-coroa) nas cadeias alimentares marinhas ditou a «Transformação Toniana». Este evento reestruturou a base da produção primária global e é hoje considerado um dos momentos de viragem ecológica mais profundos da história da Terra (Brocks et al., 2023; Bowles et al., 2024).
Contudo, o registo fóssil demonstra que as primeiras «tentativas» de complexidade macroscópica são muito anteriores. Os mais antigos eucariotas multicelulares conhecidos, descobertos na formação chinesa de Gaoyuzhuang (Zhu et al., 2016), datam de 1560 Ma (Mesoproterozoico). Estes organismos bentónicos taloides, de afinidade taxonómica incerta, provam que a evolução da multicelularidade macroscópica nos oceanos antecedeu largamente a Explosão Câmbrica. Constituem, assim, mais uma prova de que a designação Boring Billion é inapropriada e fruto de uma visão excessivamente focada nos animais, que ignora o longo e silencioso percurso de construção da complexidade eucariótica.
As primeiras plantas: as algas arqueoplastidas
As cianobactérias lideraram duas das maiores transições evolutivas da vida terrestre: a invenção da fotossíntese oxigénica e a introdução da fotossíntese na linhagem dos eucariotas por endossimbiose (Dagan et al., 2013). Os cloroplastos de (quase) todos os grupos de algas e das plantas terrestres evoluíram a partir de uma cianobactéria basal e muito antiga, anterior à divergência da maioria das linhagens atuais de cianobactérias e à aquisição evolutiva da redução do azoto atmosférico por parte deste grupo de bactérias autotróficas (Moore et al., 2019). A cianobactéria atual evolutivamente mais próxima do cloroplasto — a Gloeomargarita lithophora — é dulçaquícola; por isso, foi sugerido que os primeiros eucariotas fotossintéticos habitavam águas doces antes de se aventurarem no mar (Ponce-Toledo et al., 2017). O estudo filogenómico de Bowles et al. (2024) coloca a origem da linhagem das Arqueoplastidas e, implicitamente, a endossimbiose percursora do cloroplasto, do final do Paleoproterozoico até ao meio do Mesoproterozoico (1712–1387 Ma).
O Último Ancestral Comum Eucariota (LECA) possivelmente não dispunha de parede celular e alimentava-se por fagocitose. Com a aquisição de um plastídio fotossintético, os componentes orgânicos da recém-evoluída célula vegetal passaram a ser produzidos no seu interior, a partir dos esqueletos carbonados fornecidos pela fotossíntese. Inicialmente, as primeiras algas adotaram uma estratégia mista de nutrição — a fagomixotrofia —, associando a fixação de carbono inorgânico (fotoautotrofia) à fagocitose ancestral de bactérias (heterotrofia) (Maruyama & Kim, 2013).
Porém, a concentração no citoplasma de compostos orgânicos solúveis provenientes da fotossíntese agravou os riscos de rutura das membranas celulares vegetais em ambientes hipotónicos. A polimerização destes açúcares não só resolveu o problema osmótico, como forneceu a matéria-prima para a construção, a posteriori, da primeira parede celulósica (Sarkar et al., 2009). Esta armadura rígida — a parede celular — alargou o habitat das algas e garantiu-lhes proteção física, mas forçou o abandono da mixotrofia. A maioria dos grupos algais especializou-se, então, no consumo de substâncias minerais simples, capazes de penetrar na célula por absorção, porque a fagocitose é inútil em células envolvidas por uma parede celular rígida.
Mais tarde, a parede celular foi determinante na corrida às armas evolutiva com os protozoários herbívoros neoproterozoicos (v. «A multicelularidade») e na rigidez estrutural necessária para a conquista da terra emersa (v. «Inovações evolutivas das ‘plantas vasculares de esporulação livre’»). As vantagens evolutivas de um invólucro exterior à membrana celular explicam a sua evolução independente em numerosos grupos de seres vivos, uni e multicelulares, e.g., diatomáceas, plantas, algas castanhas e fungos.
A presença de uma parede celular rígida dificulta a excreção de resíduos metabólicos tóxicos. A solução evolutiva passou pelo aperfeiçoamento do vacúolo, que assumiu múltiplas funções: digestão de resíduos, acumulação de toxinas de defesa, regulação do pH, armazenamento de reservas e, de forma crucial, a manutenção da pressão de turgor (Taiz, 1992). Nas células maduras das algas, a presença de um vasto vacúolo central tornou o alongamento celular e a construção de um corpo de grandes dimensões energeticamente mais económicos — um pressuposto evolutivo essencial para a futura conquista da terra firme.
Nas plantas vasculares, o vacúolo chega a ocupar ~90% do protoplasma, sendo determinante para a proteção das células contra a desidratação. Além disso, os pigmentos que conferem cor a diversas estruturas florais (e.g., pétalas) são geralmente acumulados nestes organelos. A parede celular e os vacúolos são apenas duas das muitas características que diferenciam a linhagem vegetal da animal, encerrando um longo e belíssimo historial de exaptações.
Além das arqueoplastidas, é conhecido apenas outro evento estável de endossimbiose primária com uma bactéria fotossintética, na ameba Paulinella chromatophora (Gabr et al., 2020). O alargamento da fotossíntese a outros clados de eucariotas — e.g., a vasta maioria da diversidade do fitoplâncton marinho, que não tem origem primária — deu-se por endossimbiose secundária (captura de uma ‘alga verde’ ou vermelha por um protista) (Keeling, 2010). A maioria dos dinoflagelados, as algas castanhas e as diatomáceas (todos do supergrupo SAR) herdaram os seus plastídios de uma alga vermelha. O próprio apicoplasto — um organelo-chave em parasitas humanos como o Plasmodium (malária) — tem origem numa alga vermelha (Striepen, 2011). Em suma: algas vermelhas, glaucófitos e ‘algas verdes’ são arqueoplastidas (plantas); algas castanhas e diatomáceas, não. Os cloroplastos são monofiléticos; os seres fotossintéticos, não.
A árvore filogenética das Arqueoplastidas divide-se em três clados: algas vermelhas (Rhodophyceae), glaucófitos (Glaucophyta) e plantas verdes (Chloroplastida) (Bowles et al., 2024). Descobertas recentes (Picozoa e Rhodelphida) e a reclassificação dos prasinodermófitos como grupo basal das Chloroplastida sugerem um cenário filogenómico muito mais complexo do que se supôs (Figura 47) (Schön et al., 2021; Li et al., 2020).
Os fósseis mais antigos atribuídos ao grupo-tronco das algas vermelhas remontam ao Mesoproterozoico, com destaque para Bangiomorpha (ca. 1200 Ma), o primeiro microfóssil seguro do grupo. Utilizando datações moleculares, Bowles et al. (2024) estimam que as algas vermelhas multicelulares complexas (grupo-coroa) emergiram e se diversificaram na transição do Toniano para o Criogénico (902–655 Ma), sobrevivendo aos rigorosos episódios de “Terra Bola de Neve” criogénicos.
Uma curiosidade filogenética notável reside nos glaucófitos: estas pequenas algas de água doce mantêm uma delgada parede de peptidoglicano nos seus cloroplastos, um resíduo evolutivo ancestral da parede celular das cianobactérias livres. A via biossintética dos peptidoglicanos está ausente nas angiospérmicas, o que sugere que tenha sido perdida nas primeiras fases da evolução das plantas com flor (Hirano et al., 2016).
As plantas verdes (Chloroplastida), com mais de 500.000 espécies, evoluíram possivelmente em águas doces (Guiry, 2012; Sánchez-Baracaldo et al., 2017). O fóssil convincente mais antigo do grupo, Proterocladus antiquus (ca. 1000 Ma), é testemunha de uma origem recuada que antecede a grande explosão Neoproterozoica do clado. Neste clado, a fotossíntese otimiza a absorção nas bandas do vermelho e do azul, refletindo a radiação verde. Embora uma absorção total as tornasse negras (e energeticamente mais eficientes), a modelação matemática sugere que a rejeição do verde maximiza a estabilidade do processo sob intensidades luminosas flutuantes — um belo exemplo da seleção natural a promover a robustez em detrimento da eficiência bruta (Arp et al., 2020).
As plantas verdes apresentam uma imensa plasticidade morfológica. Existem ‘algas verdes’ unicelulares (com e sem parede celular) e multicelulares, coloniais ou filamentosas, simples ou ramificadas. O corpo das formas multicelulares designa-se por talo. Nestas plantas, o talo é uma estrutura mais ou menos complexa, sem raízes, caules ou folhas, com áreas especializadas na produção de células sexuais. À diversidade morfológica das ‘algas verdes’ há que adicionar a extraordinária diversidade morfológica das plantas terrestres.
Mantendo o foco nas ‘algas verdes’, importa referir que estas são extremamente bem-sucedidas desde as florestas tropicais até aos desertos, e são o parceiro fotossintético da maioria dos líquenes (recorde-se de que os líquenes não são plantas!). Foi precisamente no final do Toniano, ou no início do Criogénico (796–671 Ma), que do stock aquático das ‘algas verdes’ emergiram as linhagens tolerantes à dessecação (Bowles et al., 2024). O ancestral de todas as plantas terrestres radica nas ‘algas verdes’: as plantas terrestres são algas verdes adaptadas aos ambientes terrestres.
A importância ecológica das algas atuais é máxima nos oceanos (Figura 48). Embora as algas castanhas, as diatomáceas e as próprias algas vermelhas não pertençam todas ao mesmo grupo evolutivo (as primeiras são SAR, as segundas são arqueoplastidas), em conjunto dominam a produtividade primária marinha. As algas vermelhas e as algas castanhas dominam as associações de algas marinhas litorais (ou intertidais) e sublitorais (ou neríticas), e as diatomáceas são determinantes no funcionamento de muitas comunidades fitoplanctónicas. As comunidades de macroalgas, grosso modo as que são visíveis a olho nu, têm uma produtividade primária similar à da floresta amazónica. As macroalgas rodófitas têm expressão máxima e diversidade nos mares costeiros tropicais; as macroalgas verdes e castanhas dominam a biomassa das florestas de algas temperadas, boreais e polares (Duarte et al., 2022).
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