4. A ascenção das algas
Na era Neoproterozoica (1000–541 Ma), a última do Éon Pré-Câmbrico, rompe-se por fim a «estase» climática, geoquímica e biológica do Boring Billion. As primeiras etapas da vida decorreram num sistema oceano-atmosfera redutor, maioritariamente colonizado por seres unicelulares procariotas dependentes da produtividade primária das cianobactérias e de bactérias quimiolitotróficas. No Neoproterozoico, faz-se a transição para uma biosfera oxigenada com ecossistemas complexos de eucariotas multicelulares, presididos por algas fotoautotróficas — o stock evolutivo de onde nasceriam as plantas terrestres na transição do Câmbrico para o Ordovícico (Figura XXXX nova).
O Neoproterozoico divide-se em três períodos: Toniano (1000–720 Ma), Criogénico (720–635 Ma) e Ediacárico (635–541 Ma). O Toniano medeia a estabilidade do Mesoproterozoico e o extremo dinamismo climático, geoquímico e biológico que se lhe seguiu.
A derradeira subida do oxigénio — o Evento de Oxidação Neoproterozoico (NOE), iniciado na segunda metade do Toniano (Wang et al., 2022b) — resultou de uma extraordinária conjunção da biologia e da geologia. A fragmentação do supercontinente Rodínia, há ca. 750 Ma, incrementou a erosão continental, abastecendo os oceanos de nutrientes como o fósforo (Jing et al., 2021). Este fluxo de nutrientes alimentou a «Transformação Toniana» e a consequente «Ascensão das Algas», evolutivamente amadurecidas durante mais de 500 Ma, no Mesoproterozoico.
Ao contrário das minúsculas cianobactérias que flutuavam nos oceanos antigos, as novas algas eucarióticas possuíam células grandes e densas. Ao morrerem, afundavam-se rapidamente no oceano profundo. O soterramento massivo desta matéria orgânica impediu que o carbono fosse oxidado à superfície. Este «curto-circuito» foi o motor do NOE: retirou CO₂ do sistema e libertou um enorme excedente de oxigénio que, sem ter matéria orgânica suficiente para o consumir, se acumulou rápida e irreversivelmente na atmosfera e nos mares globais (Mills et al., 2025; Zhang et al., 2024).
Esta sequência causal deixa, contudo, por resolver um paradoxo crítico: se as cianobactérias são utilizadoras eficientes da luz e do fósforo, por que razão as algas as substituíram como produtores primários nos mares neoproterozoicos? A explicação é multifatorial. A multicelularidade, aliada a paredes celulares rígidas celulósicas, evoluiu como defesa contra os micro-herbívoros (protozoários) emergentes (v. hipótese da eucariofagia). Por outro lado, a complexidade multicelular permitiu às algas ancorarem-se solidamente às rochas do litoral (bentos), dominando o acesso à luz nos espaços mais produtivos dos oceanos (Butterfield, 2000). De facto, atualmente, as cianobactérias continuam a ser a principal origem da produtividade primária do plâncton de mar aberto, mas o papel de dominância estrutural nos substratos rochosos litorais do planeta está reservado às algas. A já referida evolução do vacúolo conferiu resistência às flutuações da química da água, permitindo a ocupação de habitats hostis (e.g., zonas salinas ou intertidais sujeitas a dessecação e radiação UV) (Becker & Marin, 2009). Por fim, o sucesso das algas alicerçou-se na adaptabilidade conferida pela sexualidade, esse poderoso motor gerador de diversidade.
Tamanhas alterações biológicas tiveram consequências climáticas severas. O arrefecimento global provocado pelo soterramento do carbono arrastou o planeta para o Criogénico, marcado por duas glaciações extremas do tipo «Terra Bola de Neve» (Snowball Earth): a Sturtiana (717–659 Ma) e a Marinoana (645–635 Ma) (Zhou et al., 2019), seguidas mais tarde pela glaciação ediacárica de Gaskiers (~580 Ma), menos intensa e mais localizada (Li et al., 2013). As consequências da instabilidade climática criogénica na evolução das plantas serão aprofundadas no próximo capítulo. Foquemo-nos para já nos metazoários (animais).
A diversificação dos metazoários seguiu de perto as inovações evolutivas dos Archaeplastida, as alterações da composição química da atmosfera (e, consequentemente, dos oceanos) e a instabilidade climática neoproterozoica. Com raríssimas exceções microscópicas, nenhum animal consegue cumprir o seu ciclo de vida em absoluta anoxia (Mentel et al., 2016). A fotoautotrofia, o desenvolvimento da parede celular e a autossuficiência metabólica da linhagem vegetal tornaram as algas a base das teias alimentares. A expansão destas algas, as alterações da química da atmosfera (disponibilidade acrescida de O₂) e a elevada densidade energética da sua química orgânica forneceram os recursos para suportar a origem evolutiva das primeiras linhagens animais no Toniano (Dohrmann & Wörheide, 2017).
A subsequente diversificação ecológica dos metazoários, durante o Criogénico, foi ditada pelas pressões seletivas extremas da Snowball Earth. O confinamento de pequenas populações em refúgios marinhos isolados fomentou a divergência genética e a especiação alopátrica (Hoffman et al., 2017). Durante os episódios de degelo, as linhagens emergentes capitalizaram as colossais injeções de nutrientes nos oceanos (Planavsky et al., 2010). Estes sucessivos ciclos de estrangulamento e expansão promoveram uma dinâmica em que a «diversidade gera mais diversidade», estabelecendo os alicerces para a explosão morfológica e funcional dos metazoários no Ediacárico e no Câmbrico.
O ecossistema planetário transformou-se não apenas por causa do oxigénio, mas porque o biota eucariótico havia atingido um estádio de maturidade suficiente. Tradicionalmente, a ausência de formas multicelulares complexas no Mesoproterozoico era atribuída à falta de O₂. Contudo, como os níveis de oxigénio já eram suficientes muito antes da explosão biológica, impõe-se a hipótese da restrição de desenvolvimento aflorada em secções prévias (developmental constraint hypothesis; Butterfield, 2011). Durante os mil milhões de anos «aborrecidos», a vida não esteve estagnada; esteve em construção. Evoluíam «em silêncio» as intrincadas vias metabólicas, a maquinaria genética e a sinalização celular que mais tarde foi cooptada para construir corpos multicelulares complexos.
Atualmente, considera-se que a explosão animal do Câmbrico, a terrestrialização das plantas no Ordovícico e a sua consagração na paisagem do Devónico não foram eventos gerados a partir do nada. Foram a manifestação ecológica de um kit de ferramentas genético e bioquímico longamente trabalhado pela evolução durante o Boring Billion. A terrestrialização resultou quer da evolução de novas estruturas genéticas e do rearranjo (rewiring) de redes genéticas herdadas da alga ancestral pré-câmbrica, quer da cooptação de novo material genético (via simbiose ou transferência horizontal a partir de bactérias do solo). A complexificação da vida rumo aos continentes é, assim, um processo em mosaico (de Vries & Rensing, 2020), provando que a evolução não capitaliza todas as oportunidades ao mesmo tempo (v. «A evolução é (geralmente) oportunística»).