Nomenclatura filogenética

Um grupo alargado de botânicos e zoólogos desenvolveu um código de nomenclatura complementar ao ICN: o Código de Nomenclatura Filogenética ou PhyloCode (Queiroz & Cantino, 2020). O PhyloCode contém um conjunto de regras para regular e promover o uso de uma nomenclatura sem categorias formais (família, ordem, etc.), estável, que expresse as relações filogenéticas (de parentesco) entre organismos – nomenclatura filogenética (ou nomenclatura cladística) –, sem comprometer o uso das regras da nomenclatura lineana preceituadas pelo International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (ICN) e códigos congéneres. Resumindo, o PhyloCode estabelece um conjunto de regras para designar formalmente, mas de forma flexível, clados (grupos monofiléticos); cada nome será definido com uma referência a um ponto específico de uma árvore filogenética, abrangendo todos os organismos situados após esse ponto.

As regras impostas pelos códigos de nomenclatura tradicionais não são compatíveis com o desenvolvimento de uma nomenclatura que explicite relações filogenéticas, por várias razões. Em primeiro lugar, estes códigos só validam nomes atribuídos a grupos de organismos adstritos a uma determinada categoria taxonómica (e.g., família ou ordem). Nos estudos de filogenia, os grupos monofiléticos de organismos – os clados – surgem, invariavelmente, aninhados (nested) entre muitos outros clados (e.g., Figura 19). Relações filogenéticas tão complexas são, obviamente, impossíveis de traduzir num sistema de nomenclatura hierarquizado com um número escasso de categorias, como o lineano. A pulverização das categorias taxonómicas (e.g., em supersubtribos ou subcategorias análogas) não é solução, porque rapidamente se tornariam impossíveis de percecionar e memorizar. Depois, a revisão das relações filogenéticas, tendo por base uma nomenclatura lineana, implica rearranjos nomenclaturais por vezes tão extensos e reiterados que se tornam impraticáveis. Por fim, como repetidamente se refere neste texto (v. «Sistemas evolutivos»), as categorias taxonómicas supraespecíficas são arbitrárias, apenas as suas relações filogenéticas são objetiváveis. As famílias de plantas, ou quaisquer outras categorias supraespecíficas, não são entidades comparáveis entre si: a sua circunscrição baseia-se, em grande parte, na tradição e na autoridade dos taxonomistas. É um facto que todas as Asteraceae partilham um ancestral comum e que, evolutivamente, são mais próximas das Oleaceae do que das Magnoliaceae; no entanto, estas três famílias têm em comum apenas a sua monofilia! A hierarquização dos organismos em categorias taxonómicas acaba por ser uma fonte de equívocos para os menos informados em taxonomia.

Os filogenistas botânicos aceitam as regras do ICN ao nível da espécie e categorias inferiores (Cantino et al., 2007). A nomenclatura filogenética não tem categorias obrigatórias acima da espécie: estes taxa podem ser designados (ou não) sem referência às categorias formais da nomenclatura lineana, e não há limites para o número de clados aninhados que podem levar um nome. Ainda assim, os cladistas usam, com grande vantagem, os nomes lineanos supraespecíficos, geralmente até à ordem. Estes nomes são usados como mnemónicas e pelo seu imenso valor didático, mas nada mais do que isso. As terminações de família (-aceae, nas plantas) e de outras categorias taxonómicas são indispensáveis, porque funcionam como um sistema de coordenadas no meio de milhares de nomes científicos de outro modo mentalmente impossíveis de gerir. Para não romper com as tradições nomenclaturais sedimentadas por mais de 100 anos de regras internacionais de nomenclatura, o PhyloCode serve-se do ICN e de códigos congéneres para apurar os nomes supraespecíficos corretos a partir da nomenclatura publicada. Esta atitude evita que nomes bem estabelecidos de taxa monofiléticos, como Asteraceae ou Apiaceae, sejam substituídos. Os cladistas, porém, defendem a rejeição dos nomes tradicionalmente aplicados a taxa não monofiléticos. Os riscos de inconsistência (uso do mesmo nome com diferentes significados) da designação dos clados são enormes. Para o evitar, o PhyloCode contém um conjunto de convenções, entre as quais talvez se destaquem a regra da prioridade e a ligação dos nomes a análises filogenéticas concretas e a pontos concretos dos cladogramas.

A aderência aos princípios da sistemática filogenética tem implicações na forma e no uso dos nomes científicos lineanos. O PhyloCode propõe que se reservem os nomes latinos formais para os clados mais relevantes. Os grupos parafiléticos e polifiléticos não devem ter uma designação científica. O PhyloCode admite o uso de nomes informais e formais na designação dos clados e estabelece regras de ortografia para o efeito. Por exemplo, faz sentido atribuir um nome científico ao grande clado das super-rosídeas (superordem Rosanae), mas não há necessidade de o fazer com os dois principais clados que o compõem: fabídeas e malvídeas (Figura 19). O nome tradicional Pteridophyta, por exemplo, deve ser rejeitado na nomenclatura filogenética estrita por ser parafilético; os «pteridófitos» (plantas vasculares sem semente) constituem o grau basal das plantas vasculares, mas excluem as espermatófitas, que descendem do mesmo ancestral comum. Uma vez que o PhyloCode é muito recente, neste texto todos os clados foram designados informalmente, escritos em cursivo e iniciados com minúsculas. Os grados (grupos parafiléticos) estão em minúsculas cursivas e assinalados com plicas. Nas publicações de filogenética vegetal em língua inglesa, os nomes informais dos clados geralmente terminam em «ids». Na tradução para o português optou-se por substituir «ids» por «ídeas»; e.g., rosids em rosídeas e lamiids em lamiídeas.

Não cabe, neste texto, desenvolver mais detalhadamente a nomenclatura filogenética, pois esta está longe de ser aceite pela comunidade botânica internacional. Muitos autores defendem, inclusive, que o atual ICN não necessita de modificações profundas para acomodar os princípios da filogenética cladística (Barkley et al., 2004). A compatibilização da nomenclatura filogenética com as formalidades da nomenclatura lineana parece ser a tendência da nomenclatura moderna (Wojciechowski, 2013). A transcrição do APG III numa nomenclatura lineana por Chase & Reveal (2009) é prova disso mesmo (Quadro 8).

QUADRO 8. Os grandes grupos de plantas terrestres: subclasses de Embryopsida (Chase & Reveal, 2009)