2. Conceitos e objetivos de sistemática
Num sentido lato, a taxonomia ou sistemática biológica é o ramo da biologia que se dedica ao estudo e à descrição da variação [e.g., variação da forma] dos organismos; à investigação das causas e consequências dessa variação; e ao uso da informação obtida sobre a variação dos organismos no desenho de sistemas de classificação (Stace, 1991). Num sentido estrito, a sistemática envolve a descoberta, a descrição, a designação, a classificação e a organização num sistema hierárquico dos táxones (v. definição mais adiante).
A sistemática inclui três importantes atividades subsidiárias, definíveis do seguinte modo (Stace, 1991):
- Classificação: estruturação de sistemas lógicos de categorias (sistemas de classificação) que agrupem e categorizem, geralmente de forma hierárquica, os organismos («Evolução dos sistemas de classificação de plantas vasculares»);
- Nomenclatura: abrange o estudo dos sistemas e métodos de designação dos grupos de organismos e a construção, interpretação e aplicação dos regulamentos que governam estes sistemas («Nomenclatura»);
- Identificação (ou determinação): denominação de um organismo tendo como referência uma classificação já existente.
Um taxonomista (o especialista em sistemática) classifica quando descreve uma espécie, ou outros táxones de categoria inferior ou superior à espécie, novos para a ciência. Nesse ato, atribui um nome científico de acordo com as regras de nomenclatura em vigor. Um praticante de botânica, ao reconhecer esse mesmo táxon no campo ou em herbário, identifica.
Um taxon (táxon; no plural taxa ou táxones) ou grupo taxonómico é um grupo concreto – uma classe – de organismos ao qual é atribuído um nome, em botânica, de acordo com o Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas (International Code of Nomenclature for Algae, Fungi, and Plants, ICN) («Nomenclatura»). O conceito de taxon refere-se a grupos de indivíduos, não devendo ser confundido com o conceito de categoria taxonómica.
Os taxa naturais ou monofiléticos reúnem todos os indivíduos de uma espécie ancestral, atual ou extinta, mais os indivíduos de todas as espécies dela descendentes. A sua existência é independente dos sistemas de classificação criados pelo Homem: são entidades objetivas. Os taxa não monofiléticos dizem-se artificiais e podem ser:
- Parafiléticos: quando excluem alguns descendentes de um ancestral comum;
- Polifiléticos: se reúnem taxa de dois ou mais grupos monofiléticos sem uma ancestralidade comum (Figura 1).
Por ancestral comum entende-se não um indivíduo, mas uma população de indivíduos: recorda-se que a população é a «unidade de evolução» (volume II).
Os taxonomistas servem-se de características morfológicas, fisiológicas ou moleculares para classificar ou identificar taxa. Estas características são genericamente designadas por caracteres taxonómicos (taxonomic character). Um carácter pode ter vários estados. Por exemplo, o carácter «posição do ovário» tem três estados de carácter (character state): «ovário ínfero», «semi-ínfero» e «súpero». Atenção: frequentemente, o termo «carácter taxonómico» é utilizado com o significado de «estado de carácter». Os caracteres diagnóstico são utilizados para distinguir os taxa de outros que se lhes assemelhem. Por conseguinte, determinam a circunscrição dos taxa, i.e., quais os indivíduos que a eles podem ser atribuídos (Singh, 2010), e, implicitamente, objetivam o seu conceito.
A combinação de caracteres diagnóstico de um táxon (o conceito ou circunscrição associado a um nome) pode, no entanto, variar de autor para autor. Por exemplo, o nome Rosa canina está indelevelmente ligado a um grupo concreto de organismos, porém, variável consoante os autores. Num sentido estrito, as plantas de R. canina têm folhas glabras de recorte marginal simples e pedúnculos sem glândulas pediceladas; num sentido lato, o conceito é alargado a plantas com folhas com indumento, dentição dupla e pedúnculos glandulosos. A taxonomia moderna lida ainda com o desafio das espécies crípticas — linhagens evolutivas distintas e isoladas reprodutivamente, mas morfologicamente indestrinçáveis —, o que reforça a necessidade de integrar dados genéticos (como o DNA barcoding) na circunscrição dos táxones. Importa, desde já, reter que esta instabilidade conceptual ou de circunscrição, tão frequente em taxonomia, não põe em causa a monossemia característica dos nomes científicos.
Os termos «primitivo» e «evoluído ou avançado», embora de uso corrente, exprimem juízos de valor injustificáveis à luz da interpretação moderna dos processos evolutivos (volume II). Os caracteres ditos primitivos – e.g., estames semelhantes às pétalas – não são, necessariamente, menos vantajosos para os seus portadores do que os caracteres evoluídos (e, implicitamente, mais recentes) – e.g., estames e pétalas bem distintos. Pela mesma razão, o mesmo se pode dizer de um táxon primitivo frente a um táxon evoluído. Por outro lado, um carácter considerado primitivo num determinado grupo pode ser evoluído num outro, porque, sendo as plantas evolutivamente flexíveis, as inversões de caracteres e os fenómenos de convergência evolutiva são recorrentes (v. «Sistemas evolutivos»). Como se referiu no volume I, muitas das Theaceae atuais têm flores acíclicas, um estado de carácter associado a plantas primitivas. Hoje é claro que num antepassado das Theaceae de perianto verticilado terá ocorrido uma inversão do carácter filotaxia da flor: as Theaceae são secundariamente acíclicas (Ronse De Craene, 2010). Para evitar equívocos, pode-se substituir o adjetivo «primitivo» por «arcaico» ou «basal». «Derivado» é uma alternativa a «evoluído» ou «avançado».
Um dado estado de carácter diz-se primitivo, arcaico ou basal quando corresponde à condição original do carácter, i.e., ao estado de carácter presente nas formas ancestrais de um determinado grupo (em cladística, estes caracteres ancestrais partilhados são designados de plesiomorfias). Os caracteres (mais corretamente, os estados de carácter) derivados são de génese mais recente (e quando partilhados por um grupo e pelo seu ancestral comum exclusivo, designam-se sinapomorfias, sendo a base para o reconhecimento de taxa monofiléticos). Geralmente, mas nem sempre, os taxa basais distinguem-se dos taxa derivados por reterem um maior número de caracteres basais e, em consequência disso mesmo, serem mais semelhantes aos taxa ancestrais a partir dos quais evoluíram. A retenção de caracteres basais aproxima os organismos, e os seus grupos, da base das árvores filogenéticas. Aos taxa derivados, com abundantes caracteres derivados, correspondem ramificações chegadas à extremidade das árvores filogenéticas (v. «Sistemas cladísticos»).
A botânica sistemática, ou taxonomia botânica, é uma ciência antiga que precedeu a genética, a fisiologia e a ecologia vegetal. Nos seus primórdios, os seus objetivos acabavam no reconhecimento de taxa e na sua designação. Na sequência da definição de taxonomia biológica anteriormente formulada, os objetivos da botânica sistemática são hoje francamente mais vastos (Jones Jr. & Luchsinger, 1987):
- Inventariar a flora mundial;
- Produzir métodos de identificação das plantas;
- Facilitar a comunicação nos domínios do conhecimento relacionados com as plantas;
- Produzir um sistema coerente e universal de classificação;
- Explorar as implicações evolutivas da diversidade vegetal;
- Explorar e estabelecer as relações filogenéticas entre taxa;
- Fornecer um único nome latino para cada táxon de plantas atual ou extinto.
Para concluir esta pequena secção introdutória, transcreve-se do Volume II, Evolução das Plantas Vasculares, um quadro-resumo com os principais conceitos abordados nas secções que se seguem.
QUADRO I.A.2.1. Conceitos fundamentais de filogenéticas
| Conceito | Descrição |
| Apomorfia (apomorphy) | Carácter ou estado de carácter derivado, i.e., uma inovação numa linhagem evolutiva. O carpelo e a dupla fecundação são apomorfias das angiospérmicas. |
| Autapomorfia (autapomorphy) | Apomorfia exclusiva de um grupo terminal de organismos; as autapomorfias são essenciais para identificar taxa, porém, e ao contrário das sinapomorfias, inúteis para estabelecer relações de parentesco com outros grupos. O ginostémio – estrutura resultante da concrescência do androceu e do gineceu – é uma inovação exclusiva (autapomorfia) das orquidáceas (não ocorre noutras famílias de plantas); não tem, por isso, qualquer utilidade no estabelecimento de relações de parentesco entre as orquidáceas e outros grupos de angiospérmicas. |
| Clado (clade) | Grupo monofilético de organismos: inclui o ancestral comum e todos (e apenas) os seus descendentes. |
| Cladograma (cladogram) | Representação diagramática das relações evolutivas (ou filogenéticas) de um dado conjunto de organismos ou de grupos de organismos, obtida com base na partilha de apomorfias. |
| Espécie ancestral (ancestral species) | Espécie que deu origem a pelo menos uma espécie-filha (daughter species). |
| Filogenética (phylogenetics) | Área da sistemática que explora as relações evolutivas entre os organismos vivos e extintos. |
| Grado (grade) | Grupo parafilético. As ‘gimnospérmicas’ num sentido lato (incluindo grupos extintos como as Bennettitales) são parafiléticas – constituem um grado – porque não incluem as angiospérmicas. |
| Grupo basal(basal group) | Linhagem que divergiu mais cedo da raiz de um determinado clado, constituindo o grupo-irmão de todos os restantes membros desse clado. O termo refere-se estritamente à posição de ramificação na árvore filogenética (divergência precoce) e não deve ser confundido com "primitivo" ou "menos evoluído". Os Amborellales são o grupo basal das angiospérmicas atuais (acroangiospérmicas). |
| Grupo-coroa (crown group) | Engloba o conjunto das espécies atuais mais as suas ascendentes até ao ancestral comum mais recente (inclusive). O grupo-coroa é monofilético. |
| Grupo externo (outgroup) | Táxon ou linhagem exterior ao grupo estudado, utilizado na análise cladística para enraizar a árvore e polarizar os caracteres. Ao estudar as angiospérmicas, as gimnospérmicas são usadas como grupo externo. (Sugestão de adição) |
| Grupo-irmão (sister group) | O táxon ou clado evolutivamente mais próximo de outro num cladograma; partilham um ancestral comum exclusivo. As gimnospérmicas atuais (acrogimnospérmicas) são irmãs das angiospérmicas. |
| Grupo monofilético (monophyletic group) | Grupo de organismos que reúne um ancestral comum e todos (e apenas) os seus descendentes. As angiospérmicas são monofiléticas. |
| Grupo parafilético (paraphyletic group) | Grupo que inclui o ancestral comum mais recente, mas não todos os seus descendentes. É um grupo incompleto, onde pelo menos uma linhagem descendente foi removida. Geralmente são assinalados entre aspas simples (‘ ’). Os ‘pteridófitos’ são um grado, enquanto os fetos constituem um clado. |
| Grupo polifilético (polyphyletic group) | Grupo artificial que reúne organismos derivados de duas ou mais linhagens distintas, excluindo o ancestral comum mais recente de todos os membros do grupo. Um agrupamento taxonómico, como em tempos se supôs, que reunisse sob a mesma designação as Gnetales (gimnospérmicas) e as angiospérmicas, com base na partilha de vasos lenhosos e de algumas etapas da dupla fecundação, seria polifilético, porque estas similaridades evoluíram de forma independente (convergência), em linhagens muito distintas. |
| Grupo-tronco (stem group) | O grupo-tronco de um dado táxon inclui todas as espécies desde a emergência do grupo até ao ancestral comum das espécies atuais (exclusive). Representa a linha evolutiva desde a divergência com o grupo-irmão até ao ancestral do grupo-coroa. O grupo-tronco é parafilético. Os Caytoniales (como o género Caytonia) possuíam cúpulas carnudas a envolver os primórdios seminais – consoante os autores, são considerados um grupo-irmão (o clado evolutivamente mais próximo) ou parte do grupo-tronco das angiospérmicas (um grupo embebido no ramo evolutivo antecedente às angiospérmicas). |
| Homoplasia (homoplasy) | Carácter ou estado de carácter partilhado por um ou mais taxa resultante de paralelismo ou convergência evolutiva, e não de ascendência comum (v. Volume II). Os espinhos foliares em Eryngium (Apiaceae) e Carlina (Asteraceae) são homoplásicos (resultam de convergência evolutiva). |
| Plesiomorfia (plesiomorphy) | Carácter ou estado de carácter ancestral ("primitivo"). A semente é uma autapomorfia nos espermatófitos, porém uma plesiomorfia ao nível das angiospérmicas; a flor é uma autapomorfia das angiospérmicas e uma plesiomorfia nas asteráceas. |
| Polaridade (polarity) | Refere-se ao sentido (direção) das mudanças evolutivas de uma estrutura ou de um carácter (do estado plesiomórfico para o apomórfico). |
| Simplesiomorfia (symplesiomorphy) | Plesiomorfia partilhada por mais de um grupo de organismos. A autonomia do gametófito partilhada pelos briófitos e ‘pteridófitos’ é uma simplesiomorfia porque resulta da retenção de uma característica ancestral e não de uma inovação exclusiva destes grupos. |
| Sinapomorfia (synapomorphy) | Apomorfia partilhada por dois ou mais grupos que indica uma ascendência comum – e, por isso, é fundamental na identificação de relações de parentesco. A sinapomorfia é frequentemente considerada sinónimo de homologia. As primeiras angiospérmicas (incluindo as monocotiledóneas) possuíam pólen monossulcado (com uma abertura); o pólen tricolpado (com três aberturas) é posterior, constituindo uma sinapomorfia das eudicotiledóneas, unindo grupos tão diversos como as asteráceas e as leguminosas, distinguindo-os, porém, das monocotiledóneas e das magnoliídeas (como as magnólias). |