Desenvolvimento, crescimento e senescência
O termo desenvolvimento (= ontogénese; ontogenesis) refere-se à história das transformações estruturais vividas por um indivíduo, ou por uma parte de um indivíduo (e.g., uma folha, um ramo ou uma flor), desde o embrião (ou de um meristema) até à senescência. Por exemplo, diz-se que os espinhos foliares e caulinares têm uma ontogénese distinta porque os primeiros são folhas modificadas e os segundos caules modificados (v. «Homologia e analogia. Princípio da homologia»).
O desenvolvimento das plantas envolve dois processos distintos: (i) crescimento e (ii) diferenciação.
O crescimento (growth) é o acréscimo da massa de células vivas, originado pela multiplicação (mitose) e pelo alongamento celular, geralmente associado a um aumento irreversível de tamanho e de matéria seca (massa fresca menos o conteúdo em água). O crescimento é um processo quantitativo, passível de ser medido diretamente (e.g., com fitas métricas ou balanças). Entende-se por velocidade ou taxa de crescimento o aumento de peso ou da dimensão por unidade de tempo.
Distinguem-se quatro fases no crescimento das plantas (sejam elas anuais ou perenes, e à escala do indivíduo ou da população monoespecífica): (i) um período inicial de crescimento lento (fase lag); (ii) crescimento rápido de tipo exponencial (fase log); (iii) redução progressiva da velocidade de crescimento; e (iv) a anulação da acumulação de biomassa e eventual declínio (fase estacionária). Estas quatro fases desenham uma sigmoide num gráfico que relacione o tempo com o crescimento acumulado (Figura 1.3). Contudo, estudos recentes indicam que as árvores individuais não seguem estritamente este padrão de declínio metabólico, uma vez que a taxa de acumulação de biomassa parece não decair com a idade, mas sim aumentar continuamente com o tamanho da árvore (Stephenson et al., 2014).
Figura I.1.3 . Curva de crescimento das plantas. [Original.]
Enquanto o crescimento refere-se a mudanças quantitativas, a diferenciação expressa alterações qualitativas. O número de tipos celulares, tecidos, órgãos e, em última instância, a fisionomia das plantas são uma consequência da diferenciação[1] (differentiation) celular. A diferenciação é uma especialização das células em determinadas funções, necessariamente precedida pela transição entre diferentes programas genéticos a nível meristemático – a passagem da fase vegetativa à fase reprodutiva é o melhor exemplo (v. «Tipos de meristemas. Crescimentos primário e secundário»). O estudo da regulação molecular da diferenciação é um objeto clássico da fisiologia vegetal que ultrapassa os objetivos deste livro.
A senescência (senescence) pode ser definida como um processo de desenvolvimento altamente regulado que conduz à morte de células, de órgãos (e.g., folhas) ou de toda uma planta (Krupinska & Humbeck, 2008). Portanto, a senescência nem sempre é sinónimo de morte do indivíduo. Por exemplo, as folhas das plantas caducifólias temperadas senescem em resposta à diminuição do comprimento do dia (fotoperíodo) ou à interação entre a redução das horas de luz e a queda da temperatura. Parte do conteúdo foliar é, então, reabsorvido e relocalizado na planta. No final do processo, diferencia-se uma camada de abscisão na base do pecíolo e as folhas tombam no solo. Em contraste, as folhas de um ramo cortado de uma árvore secam e ficam castanhas (necrose), mas não se destacam, pois o programa de senescência não foi ativado.
As plantas anuais e bienais entram em senescência global no final do ciclo de vida (plantas monocárpicas). Já as plantas perenes (policárpicas) geralmente morrem por causas externas (patógenos, distúrbios físicos) ou colapsam por limitações hidráulicas e mecânicas (decrepitude), mecanismos distintos da morte programada geneticamente controlada que define a senescência.