Desenvolvimento, crescimento e senescência
O termo desenvolvimento (= ontogénese; ontogenesis) refere-se à história das transformações estruturais vividas por um indivíduo, ou por uma parte de um indivíduo (e.g., uma folha, um ramo ou uma flor), desde o embrião, ou de um meristema, até à senescência. Por exemplo, diz-se que os espinhos folheares e caulinares têm uma ontogénese distinta porque os primeiros são folhas modificadas e os segundos caules modificados (v. «Homologia e analogia. Princípio da homologia»).
O desenvolvimento das plantas envolve dois processos distintos: (i) crescimento e (ii) diferenciação.
O crescimento (growth) é um acréscimo da massa de células vivas originado pela multiplicação (mitose) e alongamento das células, geralmente associado a um aumento irreversível de tamanho e de matéria seca (biomassa em verde menos o peso da água). O crescimento é um processo quantitativo no sentido em que pode ser medido diretamente com fitas métricas ou balanças, por exemplo. Entende-se por velocidade ou taxa de crescimento o aumento de peso ou da dimensão por unidade de tempo. Distinguem-se quatro fases no crescimento das plantas, sejam elas anuais ou perenes, e às escalas do indivíduo ou da população monoespecífica: (i) um período inicial de crescimento lento (fase lag); (ii) crescimento rápido de tipo exponencial (fase log); (iii) redução progressiva da velocidade de crescimento; e (iv) a anulação da acumulação de biomassa e eventual declínio (fase estacionária). Estas quatro fases desenham uma sigmoide num gráfico a relacionar tempo com crescimento (Figura 1.3). Parece que as árvores individuais não seguem este padrão porque a taxa de crescimento não decai com a idade (Stephenson et al., 2014).
Figura 1.3 . Curva de crescimento das plantas. [Original.]
O crescimento refere-se a mudanças quantitativas no corpo das plantas, enquanto a diferenciação expressa alterações qualitativas. O número de tipos celulares, tecidos, órgãos e, em última instância, a fisionomia das plantas são uma consequência da diferenciação[1] (differentiation) celular. A diferenciação é uma especialização das células em determinadas funções, necessariamente precedida pela transição entre diferentes programas genéticos a nível meristemático – a passagem da fase vegetativa à fase reprodutiva é o melhor exemplo (v. «Tipos de meristemas. Crescimentos primário e secundário»). O estudo da regulação da diferenciação nas plantas é um objeto clássico da fisiologia vegetal que ultrapassa os objetivos deste livro.
A senescência (senescence) pode ser definida como um processo de desenvolvimento altamente regulado que conduz à morte de células, órgãos (e.g., folhas) ou toda uma planta (Krupinska & Humbeck, 2008). Portanto, a senescência nem sempre é um sinónimo de morte do indivíduo. Por exemplo, as folhas das plantas caducifólias temperadas senescem em resposta a uma diminuição do comprimento do dia, ou à interação entre a redução das horas de luz e a queda da temperatura ambiente. Parte do seu conteúdo é, então, absorvido e relocalizado na planta. No final do processo, diferencia-se uma camada de abcisão na base do pecíolo e as folhas tombam no solo. As folhas de um ramo extraído de uma árvore, pelo contrário, secam, ficam castanhas, sem se destacarem. As plantas anuais e bienais entram em senescência no final do ciclo de vida. As plantas perenes morrem por causas parasitárias ou colapsam de decrepitude, mecanismos que nada têm que ver com a morte programada (geneticamente controlada) por senescência.