1. Ciclos de vida e células reprodutoras

Como abordar o estudo dos ciclos de vida?

A informação veiculada neste livro esteve até aqui centrada nas angiospérmicas. Ficou provado que os esporófilos ♂ e ♀ (e a flor) das angiospérmicas têm uma ancestralidade comum e que os seus gametófitos ♂ e ♀ foram profundamente simplificados ao longo do processo evolutivo destas plantas. As gimnospérmicas, embora mais antigas do que as angiospérmicas, foram propositadamente omitidas até agora porque possuem estruturas reprodutivas mais complexas, variáveis de grupo para grupo, e em muitos casos não homólogas. O mesmo ocorre com os 'pteridófitos' e os briófitos. É, por isso, pedagogicamente mais eficaz principiar o estudo das estruturas e dos processos envolvidos na reprodução pelas angiospérmicas e, só depois, abordar os ciclos de vida das ‘plantas de esporulação livre’ e das gimnospérmicas.

Tipos de ciclo de vida

Ciclos haplonte, diplonte e haplodiplonte

De modo a facilitar a exposição, neste capítulo admite-se que o ciclo de vida decorre entre a diferenciação do zigoto, ou do propágulo, e a produção de descendentes, por via sexuada e/ou assexuada — um conceito distinto do apresentado no ponto «Sexualidade e ciclo de vida das plantas». A extensão e a complexidade das fases diploide e haploide permitem distinguir três tipos fundamentais de ciclo de vida nos eucariotas sexuados (Figura 316): (i) haplonte, (ii) diplonte e (iii) haplodiplonte (terminologia alternativa disponível na Caixa 1).

No ciclo de vida haplonte (Figura 316-A), a meiose é pós-zigótica (ou meiose zigótica): ocorre após a fecundação e a formação do zigoto. O zigoto é diploide e as restantes células são haploides. Nos seres haplontes pluricelulares, as células produzidas por meiose a partir do zigoto multiplicam-se por mitose, dando origem a indivíduos pluricelulares haploides. O ciclo haplonte é característico de muitos protozoários, fungos (e.g., Basidiomycota e a maioria dos Ascomycota) e da maioria das algas verdes, entre as quais as Charophyta, os ancestrais diretos das plantas terrestres.

No ciclo de vida diplonte (Figura 316-B), a meiose é pré-gamética (ou meiose gametogénica ou gamética): precede a diferenciação dos gâmetas. A fecundação sucede à gametogénese. Os gâmetas são haploides e as restantes células são diploides. Nas espécies diplontes pluricelulares — a grande maioria dos seres com ciclo de vida diplonte —, o zigoto multiplica-se por mitose, reconstruindo-se, por essa via, indivíduos pluricelulares diploides. O ciclo de vida diplonte é característico dos animais (Metazoa), de alguns fungos (e.g., vários Ascomycota), dos oomicetas (Oomycota, Chromalveolata) e de muitas algas castanhas (Phaeophyceae, Chromalveolata).

Caixa 1. Terminologia baseada no número de biontes

Ciclo haplodiplonte

O ciclo de vida haplodiplonte é bem mais complexo (Figura 316-C). Envolve dois tipos de células reprodutoras — esporos e gâmetas — e a alternância de dois tipos de organismos, que, no âmbito das plantas, se designam por gametófito e esporófito. Gametófito e esporófito são duas palavras compostas de raiz grega que significam, respetivamente, «planta que produz gâmetas» e «planta que produz esporos». No ciclo haplodiplonte, a meiose e a fecundação estão mais ou menos afastadas no tempo, e a meiose — meiose pré-espórica (ou meiose esporogénica) — é imediatamente sucedida pela formação de esporos. Nos seres haplodiplontes homomórficos (ou isomórficos), os gametófitos e os esporófitos são morfologicamente iguais; e.g., vários grupos de algas vermelhas (Rhodophyta) e algas verdes do género Ulva (Chlorophyta). Nos seres haplodiplontes heteromórficos, os gametófitos e os esporófitos são morfologicamente muito distintos. É importante vincar que as plantas terrestres atuais seguem este modelo heteromórfico, e que a evolução do seu ciclo de vida ocorreu de forma independente da das algas vermelhas e verdes haplodiplontes (Niklas & Kutschera, 2010).

Os seres haplodiplontes partilham duas características fundamentais: (i) alternância de gerações e (ii) alternância de fases nucleares. A aplicação do conceito de alternância de gerações aos seres haplodiplontes apoia-se em duas ordens de razões: (i) os gametófitos e os esporófitos descendem de células reprodutoras especializadas distintas (esporos e gâmetas, respetivamente); e (ii) após um período vegetativo mais ou menos longo, durante o qual as suas células se multiplicam por mitose, tanto os gametófitos como os esporófitos geram novas células reprodutoras diferentes daquelas que lhes deram origem. Nos ciclos de vida haplonte e diplonte (de zigoto a zigoto), pelo contrário, há uma única geração, respetivamente haploide ou diploide. Nos seres haplodiplontes, a alternância de gerações sobrepõe-se a uma alternância de duas fases nucleares: uma fase haploide (ou haplófase) com n cromossomas e outra fase diploide (ou diplófase) com 2n cromossomas.

A)B)

C)

Figura 316.  Ciclos de vida de seres eucariotas pluricelulares. Representação esquemática do ciclo de vida: A) haplonte, B) diplonte e C) haplodiplonte. Estruturas representadas a negro e processos a vermelho. [Original].

As células reprodutoras

Os dois eventos fundamentais dos ciclos haplodiplontes — fecundação e meiose — envolvem, então, dois tipos de células reprodutoras (ou células reprodutivas), em ambos os casos haploides: os gâmetas e os esporos. Os gâmetas são células sexuais, componentes essenciais no processo de fecundação. Os órgãos especializados na formação de gâmetas designam-se por gametângios. Os táxons isogâmicos produzem gâmetas ♂ e ♀ iguais; nos táxons anisogâmicos (ou heterogâmicos), os gâmetas ♂ e ♀ são distintos na forma e/ou no tamanho. As plantas terrestres são todas anisogâmicas. A oogamia é um caso extremo de anisogamia no qual os gâmetas ♀ não só são desproporcionalmente maiores do que os gâmetas ♂, como são imóveis (sésseis), como acontece nos briófitos e 'pteridófitos'.

O esporo das plantas terrestres é uma célula reprodutora produzida após meiose (meiose pré-espórica) a partir de uma célula especializada com 2n cromossomas: o esporócito (ou célula-mãe dos esporos). Os esporos formam-se no interior de estruturas especializadas, os esporângios. Os seres homospóricos produzem esporos iguais (e.g., a maioria dos briófitos e dos 'pteridófitos'); os seres heterospóricos produzem esporos ♂ (ou micrósporos) e esporos ♀ (ou megásporos), de distinta morfologia (e.g., todas as plantas com semente). Nos seres heterospóricos, os micrósporos diferenciam-se a partir de microsporócitos (ou células-mãe dos micrósporos) e os megásporos a partir de megasporócitos (ou células-mãe dos megásporos), respetivamente, em microsporângios e megasporângios (vd. «Megasporogénese e megagametogénese»). A produção e germinação de esporos constituem uma fase de reprodução assexuada do ciclo de vida.

Em biologia, o termo esporo é empregue para designar um leque alargado de células reprodutivas quiescentes, sem ancestralidade comum, de origem sexual ou não, geralmente resistentes a condições ambientais adversas e diferenciadas nos mais variados grupos de organismos. Fala-se em esporos de bactérias, de fungos ou de algas zignematofíceas, por exemplo. A diversidade morfológica dos esporos sexuados e assexuados nos fungos é assombrosa e, por isso, essencial para a sua identificação taxonómica. Embora questionável, é igualmente prática corrente qualificar como esporos as células resultantes de meiose nos seres haplônticos. Algumas plantas terrestres, além dos esporos procedentes de meiose — os meiósporos (meiospores) —, produzem esporos por mitose, i.e., mitósporos (e.g., briófitos do género Bryum; mitospores). A Marchantia polymorpha (Marchantiidae), uma hepática talosa muito frequente nas estufas portuguesas, diferencia, em estruturas especializadas em forma de taça conhecidas por concetáculos (volume II), propágulos vegetativos pluricelulares (ou gemas) erroneamente confundidos com esporos (Figura 317).

Figura 317. Diferenciação de propágulos vegetativos (gemas) em Marchantia polymorpha (Marchantiidae). N.b.: gametangióforos ♀ (estruturas em forma de guarda-chuva sob as quais se localizam os gametângios ♀) e concetáculos (estruturas em forma de taça onde se formam as gemas). [Fotografia do autor].