2. Tecidos vegetais I: introdução e meristemas

Definição de tecido vegetal. Planos de corte

Os tecidos são aglomerados de células com uma origem, estrutura e funções principais similares. São estudados no âmbito da Histologia; a sua organização espacial nos órgãos é o objeto da Anatomia.

Os cortes histológicos, corados com técnicas de coloração diferencial, permanecem como a base da microscopia para o estudo da histologia e anatomia vegetal. No estudo histoanatómico de órgãos cilíndricos, distinguem-se três planos de corte principais, consoante a sua orientação relativamente ao eixo longitudinal (= eixo maior) (Figura 2.4):

• Plano transversal – plano perpendicular ao eixo longitudinal;
• Plano radial (= longitudinal ou radial longitudinal) – plano axial que contém o eixo longitudinal, dividindo o órgão em duas metades simétricas (passa pelo centro do órgão);
• Plano tangencial (= tangencial longitudinal) – plano axial paralelo ao eixo longitudinal, mas que não o contém (não passa pelo centro).

Vocábulos similares são usados para descrever a topografia das paredes celulares: parede transversal, parede tangencial (= periclinal) e parede radial (Figura 2.4). As paredes tangenciais podem ser internas (voltadas para o centro do órgão) ou externas (voltadas para a periferia do órgão), e as paredes transversais podem ser proximais (= anteriores, mais próximas da base ou eixo da planta) ou distais (= posteriores, mais próximas do ápice).

Classificação dos tecidos vegetais

Os tecidos das plantas vasculares dividem-se em dois grandes grupos morfológicos e funcionais: (i) tecidos meristemáticos e (ii) tecidos definitivos (adultos) (Figura 2.5.). As células dos tecidos meristemáticos multiplicam-se ativamente por mitose e, por diferenciação, dão origem a tecidos definitivos. Os tecidos definitivos das plantas repartem-se por três grandes grupos: (i) tecidos simples; (ii) tecidos complexos; (iii) tecidos especiais (secretores).

Os tecidos simples são constituídos predominantemente por um único tipo celular, pontualmente interrompido por células com características distintas (idioblastos), muitas vezes de natureza secretora (idioblastos secretores). Pertencem a esta categoria o parênquima, o colênquima e o esclerênquima, os quais se subdividem em vários subtipos de acordo com a sua função específica. Os tecidos complexos envolvem mais de um tipo celular na sua constituição. A epiderme, a periderme, o xilema e o floema são tecidos complexos. No final do capítulo, faz-se uma introdução muito breve aos tecidos secretores.

Em corte transversal, na raiz, no caule e nas folhas das plantas vasculares reconhecem-se três sistemas de tecidos definitivos, contínuos entre órgãos (da raiz para o caule e do caule para as folhas), mas distintos na função, origem meristemática (ontogenia) e na combinação e disposição dos tecidos simples e complexos que os constituem. Para os designar, recupera-se, com pequenas adaptações, a terminologia proposta pelo grande botânico alemão Julius von Sachs (1832-1897) (Sachs, 1874):

• Sistema (tecido) tegumentar (= tecido tegumentar);
• Sistema (tecido) vascular;
• Sistema (tecido) fundamental.

O sistema tegumentar ou de proteção reveste exteriormente o corpo das plantas: medeia as trocas de nutrientes, água e gases com o exterior, e protege os restantes tecidos de agressões externas. Nas plantas vasculares ocorrem dois tipos de tecido tegumentar: a epiderme, característica do corpo primário, e a periderme, que forma o revestimento do corpo secundário.

O sistema vascular transporta água, solutos e nutrientes; secundariamente, acumula as funções de reserva e de suporte. É composto pelo xilema e pelo floema, frequentemente acompanhados por tecidos associados, incluindo tecidos secretores. Integram o sistema fundamental todos os tecidos que não se enquadram nos conceitos de tecido de proteção ou de tecido vascular. É constituído por uma diversidade de tecidos com funções de suporte (colênquima e esclerênquima), de reserva (vários tipos de parênquima), de preenchimento (parênquima indiferenciado), de elaboração (parênquima clorofilino), e de secreção. A Figura 2.5 integra e compatibiliza as duas classificações ora apresentadas.

Existem formas de classificar os tecidos definitivos das plantas, alternativas à proposta da Figura 2.5. Uma delas baseia-se na função dominante, categorizando-os em: tecidos de suporte (colênquima e esclerênquima), tecidos de transporte (xilema e floema), tecidos de proteção (epiderme e periderme), tecidos de reserva (vários tipos de parênquima), tecidos de elaboração (clorênquima), tecidos secretores, entre outros.

Antes de analisar detalhadamente os vários tipos de tecidos, é importante deixar uma nota introdutória sobre a anatomia topográfica das raízes e caules primários. Nas raízes e nos caules primários, constitui o cilindro central (cilindro vascular ou estela) o conjunto do tecido vascular, mais o tecido de suporte e fundamental a ele associado (Figuras 56 e 76; «Cilindro central»). Sobretudo nos caules primários das eudicotiledóneas, por dentro do anel definido pelos feixes vasculares, ocorre uma massa central de tecido fundamental denominada medula, que, pela sua posição topográfica, é parte integrante do cilindro central. O córtex, por sua vez, corresponde à camada periférica de tecido fundamental que preenche o espaço compreendido entre o cilindro central e a epiderme.

Meristemas

Tipos celulares meristemáticos

Na semente em germinação, a divisão celular por mitose concentra-se ativamente no eixo embrionário. Contudo, a progressiva diferenciação celular que acompanha o desenvolvimento da planta compromete, paulatinamente, essa capacidade na maioria dos tecidos. Nas plântulas recém-germinadas, a produção de novas células fica prontamente restringida a um tipo particular de tecido indiferenciado: os meristemas (meristems). Estes são tecidos constituídos por células indiferenciadas, confinados a locais específicos, e responsáveis pela construção contínua do corpo vegetal.

As células com capacidade meristemática (de se dividirem) não são, contudo, exclusivas dos meristemas. Algumas células já diferenciadas – sobretudo em tecidos parenquimatosos – podem, pontualmente, desdiferenciar-se e voltar a dividir-se em órgãos não danificados, geralmente sem grande impacto na estrutura e ou no funcionamento da planta. Tal é o caso das células do parênquima floémico «v. Floema secundário». Este mecanismo é determinante para a sobrevivência das plantas em caso de acidente, parasitismo ou envelhecimento (v. «Reparação de feridas. Resposta ao corte») e nos processos de «Multiplicação vegetativa».

Entre as células em divisão nos meristemas sobressaem as chamadas células estaminais. Quatro propriedades caracterizam as células estaminais (stem cells), tanto vegetais como animais: (i) a lenta proliferação por divisão celular; ii) a capacidade de se autoperpetuarem (autorrenovação), produzindo novas células estaminais; iii) a capacidade de reporem a massa celular após dano; (iv) e a capacidade de se diferenciarem em múltiplos tipos especializados de células. A divisão celular nos meristemas tem, assim, a dupla função de manter o meristema repleto de células estaminais e de originar tecidos e órgãos diferenciados (Figura 2.6).

Todas as células meristemáticas procedem de um grupo restrito de células estaminais, conhecidas, em anatomia vegetal, por células iniciais (initial cells) (Veit, 2006). As iniciais dividem-se lentamente, constituindo uma reserva que alimenta de células as restantes regiões de proliferação do meristema. Os meristemas apicais das algas com crescimento apical, dos briófitos e de muitos fetos apresentam uma única célula inicial apical; nas plantas com semente, o meristema é multicelular e o número de iniciais é muito superior. As iniciais desempenham um papel crucial na perceção e integração de sinais externos (e.g., temperatura e luz) e internos provenientes de outras partes da planta (e.g., fito-hormonas e RNA), traduzindo-os em crescimento e diferenciação, implicitamente, na plasticidade fenotípica própria das plantas.

Nos meristemas apicais radiculares das plantas com semente ocorre um pequeno grupo de células que praticamente não se divide, organizado num centro quiescente (Eljebbawi et al., 2024). O centro quiescente atua como organizador do nicho de células estaminais (do aglomerado de todas as células estaminais): são elas que mantêm a pool de iniciais vizinhas (mais ativas). Através do envio de sinais posicionais e fatores de transcrição via plasmodesmos, o centro quiescente impede a diferenciação das células iniciais adjacentes. Aparentemente, as células do centro quiescente sobre-expressam genes associados a mecanismos de reparação do DNA, o que poderá explicar a sua elevada resistência a agentes mutagénicos e o seu papel na mitigação do envelhecimento genético (Heyman et al., 2013). No meristema caulinar, embora menos notório histologicamente, existe um "centro organizador" análogo situado abaixo da chamada zona central.

Nas preparações histológicas, as células meristemáticas destacam-se pelo citoplasma denso, sem vacúolos ou com vacúolos muito pequenos, pelas paredes celulares primárias delgadas, geralmente angulosas, e por um núcleo de grande dimensão. Nos ápices da raiz e do caule, permanecem indiferenciadas em aglomerados compactos sem espaços intercelulares, sendo intensamente interligadas por plasmodesmos, canais essenciais para a sinalização que dita o seu destino celular (Verdeil et al., 2007). O câmbio e a felogene possuem uma única fiada de iniciais (Beck, 2010).

As células iniciais não envelhecem — são virtualmente imortais e a origem de todas as células diferenciadas. As células progenitoras (progenitor cells), produzidas pelas iniciais, evidenciam sinais de especialização celular e não se dividem indefinidamente: após um número limitado de mitoses (numa região conhecida por zona de amplificação), as suas descendentes convertem-se definitivamente em células diferenciadas (Figura 2.6). A fronteira exata entre as células estaminais e as progenitoras nos meristemas apicais é, morfologicamente, difícil de delimitar.

O conceito de meristema é hoje mais restrito do que a definição inicialmente proposta. Para muitos autores de biologia do desenvolvimento de plantas, os meristemas são tecidos com proliferação celular que mantêm células com capacidade de autoperpetuação, i.e., células estaminais. Ficam, assim, fora desta definição estrutural mais rígida os meristemas da folha e os meristemas intercalares do caule, por não possuírem células estaminais verdadeiras e permanentes (Ichihashi & Tsukaya, 2015). Contudo, para não romper com uma terminologia secular e transversal à literatura agronómica, continuar-se-á a usar neste texto o termo meristema lato sensu para designar os aglomerados confinados de células com capacidade de divisão celular, ainda que temporária.

Tipos de meristemas. Crescimentos primário e secundário

A polaridade embrionária é definida num estádio inicial do desenvolvimento da semente e persiste durante todo o ciclo de vida da planta. Os polos (ápices) radicular e caulinar do embrião acolhem massas de células estaminais que, após a germinação da semente, dão origem aos meristemas primários apical radicular e apical caulinar (Quadro 2.1). O diâmetro do ápice radicular ronda 0,2 mm, sendo maior e mais variável nos caules.

O crescimento primário, liderado pelos meristemas apicais radicular e caulinar, gera o corpo primário das plantas. O desenvolvimento pós-embrionário é essencialmente controlado pelas células estaminais destes meristemas apicais, o que permite às plantas sintonizar a diferenciação de órgãos e a arquitetura do corpo com as condições ambientais (v. «Organização do corpo das plantas com semente»).

A literatura de anatomia vegetal clássica define o promeristema (promeristem) como o bloco apical indiferenciado, compreendendo as células iniciais e as suas derivadas imediatas. Contudo, a bibliografia mais recente, sobretudo no âmbito da genética do desenvolvimento, tende a restringir o conceito de promeristema estritamente ao nicho de células estaminais, i.e., às células iniciais, concepção aqui adotada (Kean-Galeno et al., 2024). Além do promeristema, o meristema inclui regiões tecidulares de transição, constituídas por células progenitoras (Evert et al., 2006; Steeves & Sussex, 1989). As células progenitoras demonstram uma intensa atividade mitótica e, como se referiu anteriormente, estão geneticamente programadas para a especialização e diferenciação em tipos celulares e tecidulares específicos. O destino destas células é determinado pela sua posição espacial no meristema.

Nos meristemas apicais distinguem-se três regiões tecidulares de transição conhecidas por histogenes (ou histogéneos; histogens) (Beck, 2010) (Figura 2.7): (i) protoderme (protoderm), (ii) meristema fundamental (ground meristem) e (iii) procâmbio (procambium), que geram, respetivamente, a epiderme, o tecido fundamental (cortical e medular), e a vasculatura primária (incluindo o periciclo, na raiz). Na raiz, soma-se um quarto histogéneo, a caliptogene (v. «Estrutura primária da raiz»). Nos meristemas apicais caulinares, logo abaixo do promeristema, distinguem-se primórdios foliares em construção por meristemas foliares. Nas monocotiledóneas e em algumas dicotiledóneas, o meristema apical caulinar é coadjuvado por um meristema de espessamento primário (DeMason, 1983) (v. «Espessamento do caule nas monocotiledóneas»).

Os meristemas apicais caulinares, ao diferenciar o eixo do caule e as folhas, deixam, na axila das folhas, pequenos aglomerados de células meristemáticas, designados meristemas axilares, responsáveis pela ramificação da parte aérea das plantas (Figura 2.7). Depois de ativados, em nada se distinguem de um meristema apical caulinar principal. As raízes não possuem meristemas axilares; a sua ramificação segue um mecanismo endógeno evolutivamente mais antigo (v. «Morfologia da extremidade radicular e ramificação»).

Em algumas monocotiledóneas (como as Poaceae e Cyperaceae) (Fisher & French, 1978) e ‘dicotiledóneas’ (e.g., Caryophyllaceae e Polygonaceae) (Khan, 2002), persistem bandas de células meristemáticas na região do nó, encravadas entre tecidos diferenciados, que facultam um alongamento intercalar dos entrenós. Estes meristemas intercalares podem ser ativados mesmo em caules maduros. Nas gramíneas, situam-se na base dos entrenós – evidenciados por uma pequena constrição no colmo –, contribuindo muito mais para o crescimento dos caules e para a exposição das inflorescências do que os próprios meristemas caulinares apicais (Figura 1.9-A; «Desenvolvimento e arquitetura das gramíneas»). As gramíneas possuem ainda meristemas intercalares foliares, um na base da bainha e outro na base do limbo (v. «Crescimento e desenvolvimento da folha»).

A grande maioria das monocotiledóneas e muitas ‘dicotiledóneas’ herbáceas anuais só têm crescimento primário — a forma e a espessura dos caules é exclusivamente atribuível à atividade dos meristemas apicais (Dickison, 2000). Nas gimnospérmicas e nas ‘dicotiledóneas’ com crescimento secundário, o crescimento processa-se a dois tempos, governado por meristemas vegetativos distintos: (i) as raízes e os caules primeiro alongam-se pela extremidade, por intermédio de meristemas apicais (corpo primário); (ii) numa fase posterior, por regra, prontamente iniciada, aumentam de diâmetro (engrossamento sem a formação de novos órgãos apicalmente), com a produção do corpo secundário.

Na construção do corpo secundário estão envolvidos dois meristemas secundários laterais: o câmbio vascular e a felogene. A alusão à sua lateralidade denota que se dispõem paralelamente ao eixo longitudinal do caule ou da raiz em que estão alojados. Nas raras monocotiledóneas com crescimento secundário (secundário anómalo), entra em jogo o meristema de espessamento secundário — estas plantas não possuem nem câmbio vascular típico, nem felogene.

O câmbio vascular é uma delgada, sensível e contínua película cilíndrica de células meristemáticas, com uma a poucas células de espessura, que percorre todo o corpo secundário das plantas (raízes e caules secundários), situado entre o xilema e o floema. A presença de câmbio nas folhas é incomum. O câmbio produz, por divisão periclinal, xilema secundário centripetamente (para dentro) e floema secundário centrifugamente (para fora). Geralmente, diferencia-se a pouca distância dos meristemas apicais, com origem no procâmbio residual situado entre os feixes primários de floema e xilema.

A felogene tem uma estrutura de funcionamento semelhante ao câmbio: produz a periderme, um tecido complexo de proteção (constituído por súber, felogene e feloderme) que substitui a epiderme nos caules e raízes com crescimento secundário. Como se refere adiante (v. «Periderme e ritidoma»), a felogene, ao invés do câmbio vascular, é ciclicamente reiniciada. O estudo do câmbio e do felogénio é realizado com mais detalhe no capítulo dedicado ao caule (v. «Estrutura secundária do caule»).

A vida pós-embrionária das plantas com semente divide-se em fase vegetativa e fase reprodutiva (= generativa). A transição da fase vegetativa para a fase reprodutiva implica a conversão de todos ou de parte dos meristemas vegetativos (vegetative meristems), concretamente de meristemas apicais ou axilares caulinares, em meristemas reprodutivos (reproductive meristems).

Nas plantas anuais, bienais e monocárpicas perenes, a senescência e morte da planta seguem-se inexoravelmente à frutificação (Figura 23). Nas plantas perenes policárpicas, a fase reprodutiva está relacionada com a capacidade de alternar ou somar a produção de gemas vegetativas com a diferenciação de gemas florais ou mistas (v. «Gemas»). Nas plantas com flor, os meristemas reprodutivos passam por duas fases: (i) meristema da inflorescência (inflorescence meristem), enquanto diferenciam a arquitetura e os eixos da inflorescência, e (ii) meristema floral (floral meristem), quando geram os verticilos e as peças da flor.

Uma outra classificação dos meristemas, não incluída no Quadro 2.1, refere-se à sua determinação temporal (Sablowski, 2007). Os meristemas determinados (determinate meristems) estão geneticamente programados para cessar a produção de novas células uma vez atingido um estádio de desenvolvimento específico (e.g., meristemas foliares e meristemas florais). Os meristemas indeterminados (indeterminate meristems) estão envolvidos no crescimento de órgãos indeterminados, como a raiz e o caule.

Por fim, os meristemas podem diferenciar-se a partir de tecidos já definitivos, numa posição distinta e imprevisível em relação aos meristemas enumerados no Quadro 2.1. Estes meristemas «fora do lugar», designados por  meristemas adventícios, dão origem a órgãos adventícios (e.g., raízes e caules adventícios).

Os meristemas adventícios têm origem em (i) células parenquimatosas que mantiveram a capacidade de se desdiferenciar, ou em (ii) células cambiais (Hartmann et al., 2014). As células parenquimatosas em causa geralmente estão situadas nos raios xilémicos e floémicos, no periciclo radicular/caulinar ou na vizinhança de zonas de abcisão (v. «Cilindro central»). A diferenciação de meristemas adventícios pode ser antecedida pela formação de um calo celular mais ou menos volumoso. Os calos são proliferações celulares irregulares que se formam rapidamente em feridas ou cortes, com origem na desdiferenciação de células parenquimatosas. Quando os órgãos se formam a partir de um calo, diz-se que ocorreu uma organogénese indireta; se os novos órgãos surgem diretamente da desdiferenciação do tecido original para meristema, a organogénese é direta.

Quadro 6. Tipologia dos meristemas vegetativos indeterminados

Critério / Tipo	Descrição	Subtipos
Quanto à origem
Meristemas primários* (primary meristems)	A sua origem remonta às células embrionárias, sem que tenha ocorrido uma interrupção da atividade meristemática; o adjetivo «primário» explicita a continuidade meristemática entre as células embrionárias e as células iniciais dos meristemas primários. Constroem o corpo primário das plantas.	Meristema apical caulinar (shoot apical meristem) (inc. meristemas axilares (axillary meristems)**, meristema apical radicular (root apical meristem), meristema de espessamento*** primário (primary thickening meristem) e meristemas intercalares (intercalary meristems).
Meristemas secundários (secondary meristems)	Resultam da desdiferenciação celular (e.g., de células parenquimatosas) ou da reativação de células com capacidade meristemática temporariamente interrompida (e.g., células procambiais) que ocorrem em regiões do caule e da raiz primários dominadas por células diferenciadas. Constroem o corpo secundário das plantas.	Câmbio vascular (vascular cambium) (= câmbio libero-lenhoso ou, simplesmente, câmbio), felogene (phellogen) (= câmbio suberoso ou câmbio subero-felodérmico; cork cambium) e meristema de espessamento secundário (secondary thickening meristem).
Quanto à posição
Meristemas apicais (apical meristems)	Localizados nos ápices de caules ou raízes.	Meristema apical caulinar** (inc. meristema axilar) e meristema apical radicular.
Meristemas laterais (lateral meristems)	Revestem em extensão variável os órgãos axiais (caule e raiz) promovendo o aumento em diâmetro (câmbio) ou a sua proteção (felogénio).	Câmbio vascular, felogénio, meristema de espessamento primário e meristema de espessamento secundário.
Meristemas intercalares (intercalary meristems)	Meristemas primários próprios das monocotiledóneas, embutidos entre tecidos já diferenciados.	Meristemas intercalares foliares (leaf intercalary meristems); meristema intercalar caulinar (stem intercalary meristem).

* São também primários os meristemas das inflorescências e das flores que resultam da diferenciação dos meristemas apicais caulinares.
** Num sentido amplo, os meristemas apicais caulinares incluem os meristemas axilares do caule.
*** Ou «de engrossamento».