Esporogénese e gametogénese
Microsporogénese e microgametogénese
Estames com 4 sacos polínicos (tetrasporangiados), 2 sacos por teca, é uma condição ancestral nas angiospérmicas. Secundariamente, algumas famílias têm apenas uma teca e 2 sacos polínicos; e.g. Cannaceae e malváceas Malvoideae e Bombacoideae. Os sacos polínicos são esporângios ♂ (= microsporângios) porque a microsporogénese, i.e., a formação dos esporos ♂ (= micrósporos), desenrola-se no seu interior. Cada microsporócito (microsporocyte) (= célula-mãe dos micrósporos ou célula-mãe dos grãos de pólen) dá origem, por meiose, no interior dos sacos polínicos, a 4 micrósporos, todos eles férteis. Os microsporócitos são diploides; os micrósporos haploides. Após a meiose, os micrósporos ficam, temporariamente, aglomerados em tétradas (grupos de 4). Os grãos de pólen imaturos, como antes haviam sido os microsporócitos, são durante algum tempo alimentados por um tecido especializado – o tapetum – que reveste o lóculo do saco polínico (v. «Estrutura e função dos estames»).
Um grão de pólen uninucleado é um micrósporo maduro. Os grãos de pólen geralmente dispersam-se individualizados. Nas Ericaceae são libertados em tétradas, em algumas famílias em grupos de dois (díadas) e nas orquídeas e nas Acacia (Fabaceae) em massas compactas de pólen (políadas). As plantas produzem muito mais pólen do que primórdios seminais, pelas mesmas razões que os animais diferenciam mais espermatozoides do que óvulos: (i) o pólen é móvel e os estigmas ínfimos, portanto, a probabilidade de encontro dos sexos está positivamente correlacionada com o número de grãos de pólen libertados; (ii) a seleção de gâmetas ♂ geneticamente superiores faz-se através da competição entre os tubos polínicos no acesso aos primórdios seminais (v. «Competição do pólen. Seleção de gâmetas»).
Nas angiospérmicas, a microgametogénese (diferenciação do microgametófito) resume-se a duas divisões celulares, sendo o microgametófito(gametófito ♂) constituído por apenas 3 células (Figura III.1.4.). Num primeiro passo, o micrósporo, protegido no interior de um invólucro de esporopolenina em formação, cinde-se por mitose em duas células também haploides: a célula generativa (generative cell) e a célula vegetativa (= célula do tubo, vegetative cell), esta última de muito maior dimensão. Em 70% das angiospérmicas, o pólen é libertado sexualmente imaturo, com duas células (pólen bicelular); nos restantes 30%, o pólen é libertado com três células (pólen tricelular), quando, ainda na antera, a célula generativa dá origem a duas células espermáticas (= gâmetas ♂) (Williams et al., 2014). Nos grãos de pólen bicelulares, a divisão da célula generativa verifica-se mais tarde, durante o alongamento do tubo polínico no interior do estilete da planta polinizada. Em ambos os casos, as células espermáticas, pouco depois da sua diferenciação, são incorporadas no citoplasma da célula vegetativa.
Figura III.1.4 Microgametogénese. a) micrósporo maduro (grão de pólen uninucleado); b-c) estádios preparatórios da mitose do micrósporo; d) estádio de 2 células: célula vegetativa (em cima) e generativa (em baixo); e-f) célula generativa destaca-se da parede e integra-se no citoplasma da célula vegetativa; g-h) divisão da célula generativa e diferenciação dos gâmetas numa espécie de pólen tricelular; i- j) divisão da célula generativa no interior do tubo polínico numa espécie de pólen bicelular. [Maheshwari (1950).]
Megasporogénese e megagametogénese
Nas angiospérmicas, uma célula do nucelo, por regra localizada na camada imediatamente inferior à epiderme do primórdio seminal imaturo, diferencia-se numa célula esporogénica primária, conhecida por célula arquesporial (archesporial cell). Esta célula distingue-se das restantes pelo tamanho, pelo citoplasma mais denso e pelo núcleo mais proeminente. Nas espécies com primórdios seminais tenuinucelados, a célula arquesporial alonga-se e polariza-se longitudinalmente, dando origem a um megasporócito (= célula-mãe dos megásporos, megasporocyte) (Simpson, 2019). Nas angiospérmicas crassinuceladas, a célula arquesporial sofre uma mitose – a célula-filha situada no polo calazal (mais interno, oposto ao micrópilo) converte-se num megasporócito, a célula-filha mais exterior diferencia-se na chamada célula parietal. A proliferação da célula parietal adiciona camadas de células ao nucelo formando-se um primórdio crassinucelado (Simpson, 2019). Durante a megasporogénese, o megasporócito gera por meiose 4 megásporos. O destino dos quatro megásporos é variável, geralmente apenas sobrevive o megásporo calazal (Figura III.1.5-C).
Três mitoses separam o megásporo funcional do megagametófito maduro. Estão descritas para cima de dez sequências de desenvolvimento do saco embrionário (= gametófito ♀ ou megagametófito), i.e., de tipos de megagametogénese nas angiospérmicas (Figura III.1.5-C). Como referi na secção «Primórdio seminal», mais de 70% das angiospérmicas têm um saco embrionário tipo Polygonum constituído por 8 núcleos haploides e 7 células (Figura 190): (i) a oosfera, (ii) 2 sinergídeas, (iii) 1 célula central cenocítica com 2 núcleos (núcleos polares) e (iv) 3 antípodas (Figura III.1.5-j). Nas angiospérmicas basais, o megagametófito tem quatro células e quatro núcleos, uma condição interpretada como ancestral (Friedman & Williams, 2004). As outras variantes descritas na bibliografia são elaborações evolutivas posteriores do saco embrionário tipo Polygonum que não cabe aqui desenvolver.
Figura III.1.5. Megasporogénese e megametogénese. Representação muito simplificada da diferenciação do saco embrionário tipo Polygonum no interior de um ovário. a-b) diferenciação do megasporócito; c-d) meiose do megasporócito; e-f) degeneração de 3 megásporos e sobrevivência do megásporo calazal; g-i) diferenciação do saco embrionário; j) saco embrionário tipo Polygonum maduro. [Holman & Robbins (1939).]